ВОЗВРАЩЕНИЕ о чем говорит выражение лицаа К ЖИЗНИ
«о чем говорит выражение лица?»
МНЕНИЕ
о чем говорит выражение лица ЖИЗНИ
о чем говорит выражение лица 7
«о чем говорит выражение лица»
ПОСЛЕДНЕЕ ОБНОВЛЕНИЕ: 1-3-2017
о чем говорит выражение лица , символический рассказ, обычно неизвестного происхождения и по крайней мере отчасти традиционный, который якобы связывает фактические события и особенно связан с религиозными убеждениями. Он отличается от символического поведения (культового, ритуального) и символических мест или объектов (храмов, икон). о чем говорит выражение лицаы - это конкретные рассказы о богах или сверхчеловеческих существах, участвующих в чрезвычайных событиях или обстоятельствах за время, которое неуточнено, но которое понимается как существующее помимо обычного человеческого опыта. Термин « мифология» означает изучение мифа и тела мифов, принадлежащих к определенной религиозной традиции.
Этот фильм 1973 года, выпущенный Encyclopædia Britannica Educational Corporation, исследует греческий миф как первобытную фантастику, как скрытую историю, и как результат доисторического ритуала.
о чем говорит выражение лицаологическая фигура, возможно, Диониса, верховая езда на пантере, эллинистическая эмблема опус-тесселлату из Дома масок в Делосе, Греция, 2-го века.
Этот фильм 1973 года, выпущенный Encyclopædia Britannica Educational Corporation, исследует греческий ...
Encyclopædia Britannica, Inc.
о чем говорит выражение лицаологическая фигура, возможно, Диониса, верховая езда на пантере, эллинистическая эмблема осессела ...
Димитри Пападимос
Как со всеми религиозными Символизм , есть ... (100 из 24 735 слов) года.
Tags: о чем говорит выражение лица. Посмотрите видео ниже, где следовательно, как менялась ее наружность. Источник:... .
Формат : АннотацияОтправить Int J Psychophysiol. 2005 февраль, 55 (2): 209-19. Наложение эмоциональных выражений лица, о чем свидетельствуют связанные с событиями мозговые потенциалы. Werheid К 1 , Alpay G , Йенцш я , Sommer Вт . Информация об авторе Абстрактные Поскольку человеческие лица являются важными социальными сигналами в повседневной жизни, обработка лицевого аффекта недавно вошла в центр нейрофизиологических исследований. В настоящем исследовании праймирование лиц, демонстрирующих такое же эмоциональное выражение, измерялось с помощью связанных с событиями потенциалов (ERP) для изучения временных характеристик обработки выражений лица. Участники классифицировали портреты незнакомых людей в соответствии с их эмоциональным выражением (счастливые или злые). Портретам предшествовало лицо другого человека, выражающего один и тот же аффект (primed) или противоположный аффект (безлимитный). ERPs выявили как ранние, так и поздние эффекты прайминга, независимо от валентности стимула. Ранний эффект прайминга характеризовался аттенуированными фронтальными амплитудами ERP между 100 и 200 мс в ответ на начальные мишени. Его дипольные источники были локализованы в нижней затылочной мембране, что, возможно, связано с обнаружением специфических для лица лицевых конфигураций и в островной коре, которая считается вовлеченной в аффективные процессы. Поздний эффект прайминга, усиление позднего положительного потенциала (ЛПН) после нецелевых целей, может свидетельствовать о большей значимости, связанной с изменением эмоциональных выражений. Наши результаты (i) указывают на мнение о том, что изменение связанной с действием аффекта лицевой конфигурации может быть обнаружено очень рано во время восприятия лица и (ii) поддерживать предыдущие данные об амплитуде позднего положительного потенциала, скорее связанные с возбуждением, чем с конкретными валентность эмоционального сигнала. возможно, связано с обнаружением специфических для лица лицевых конфигураций и в островной коре, которая считается вовлеченной в аффективные процессы. Поздний эффект прайминга, усиление позднего положительного потенциала (ЛПН) после нецелевых целей, может свидетельствовать о большей значимости, связанной с изменением эмоциональных выражений. Наши результаты (i) указывают на мнение о том, что изменение связанной с действием аффекта лицевой конфигурации может быть обнаружено очень рано во время восприятия лица и (ii) поддерживать предыдущие данные об амплитуде позднего положительного потенциала, скорее связанные с возбуждением, чем с конкретными валентность эмоционального сигнала. возможно, связано с обнаружением специфических для лица лицевых конфигураций и в островной коре, которая считается вовлеченной в аффективные процессы. Поздний эффект прайминга, усиление позднего положительного потенциала (ЛПН) после нецелевых целей, может свидетельствовать о большей значимости, связанной с изменением эмоциональных выражений. Наши результаты (i) указывают на мнение о том, что изменение связанной с действием аффекта лицевой конфигурации может быть обнаружено очень рано во время восприятия лица и (ii) поддерживать предыдущие данные об амплитуде позднего положительного потенциала, скорее связанные с возбуждением, чем с конкретными валентность эмоционального сигнала. может свидетельствовать о большей значимости, связанной с изменением эмоциональных выражений. Наши результаты (i) указывают на мнение о том, что изменение связанной с действием аффекта лицевой конфигурации может быть обнаружено очень рано во время восприятия лица и (ii) поддерживать предыдущие данные об амплитуде позднего положительного потенциала, скорее связанные с возбуждением, чем с конкретными валентность эмоционального сигнала. может свидетельствовать о большей значимости, связанной с изменением эмоциональных выражений. Наши результаты (i) указывают на мнение о том, что изменение связанной с действием аффекта лицевой конфигурации может быть обнаружено очень рано во время восприятия лица и (ii) поддерживать предыдущие данные об амплитуде позднего положительного потенциала, скорее связанные с возбуждением, чем с конкретными валентность эмоционального сигнала. PMID: 15649552 DOI: 10,1016 / j.ijpsycho.2004.07.006 [Указано для MEDLINE].
Закрыть Мы используем файлы cookie, чтобы помочь нам улучшить этот сайт. Выучить больше Перейти к основному содержанию Другие публикации Поиск по этому ключевому слову search Поиск Продвинутый Главная содержание Информация для О нас зарегистрироваться Предложить проблему Открытый доступ Личность влияет на нервные реакции на просмотр мимики эмоций Эндрю Дж. Колдер , Майкл Эвбанк , Лука Пассамонти Опубликовано 2 мая 2011 года . DOI: 10.1098 / rstb.2010.0362 СтатьяЦифры И ДанныеИнформация И ПоказателиeLetters PDF Абстрактные Когнитивные исследования давно знают о взаимосвязи между индивидуальными различиями в личности и производительности по поведенческим задачам. Однако в области когнитивной нейронауки способ, которым такие различия проявляются на уровне нейронов, получил относительно мало внимания. Мы рассматриваем недавние исследования, посвященные взаимосвязи между личностными качествами и нейронной реакцией на просмотр лицевых сигналов эмоций. В одном разделе мы обсуждаем работу, демонстрирующую взаимосвязь между тревожностью и ответом миндалины на лицевые сигналы угрозы. Во втором разделе рассматриваются исследования, показывающие, что индивидуальные различия в системе поощрения (система поведенческой активации), черта, связанная с агрессией, влияют на нейронную чувствительность и связь между областями мозга, вовлеченными в агрессию, при просмотре лицевых сигналов гнева. Наконец, мы рассматриваем недавнюю критику корреляционного подхода к анализу МРМР и делаем вывод о том, что при надлежащем использовании анализы, исследующие взаимосвязь между личностью и деятельностью мозга, являются полезным инструментом для понимания нейронной основы обработки выражения лица и обработки эмоций в целом. 1. Введение За последние 15 лет произошел взрыв интереса к нейропсихологической основе человеческой эмоции. Большая часть этого исследования посвящена нервным механизмам, лежащим в основе распознавания человеческих сигналов эмоций, из которых лицо является основным источником. Исследования пациентов с поражениями головного мозга и исследованиями нейровизуализации значительно улучшили наше понимание соответствующих функциональных и нейронных механизмов. Основные результаты обобщены в Haxby et al . [ 1] модели восприятия лица, которая разделена на «ядро» и «расширенные» системы. Сердечная система лица поддерживает восприятие различных характеристик лица и находится в затылочной мембране. Он включает отдельные области или маршруты, способствующие восприятию «изменчивых» свойств лица, таких как выражение лица и глаз, и «инвариантные» свойства лица, такие как лицевая идентичность; хотя см. Calder & Young [ 2 ] и Calder [ 3] для другой перспективы. Компоненты проекта базовой системы к расширенной системе лиц, которая содержит отдельные области для интерпретации и анализа различных свойств лица. Расширенные области лица имеют более широкую роль в обработке стимулов, отличных от лиц. Например, расширенные области мозга, участвующие в распознавании лиц, также участвуют в обработке других эмоциональных стимулов из нескольких сенсорных модальностей. Исследования упора на расширенных областях лица , лежащих в основе распознавания выражения лица определили непропорциональны, хотя и не исключительные, роль отдельных областей головного мозга при обработке конкретных лиц и голосовые эмоций, таких как роль миндалины в обработке сигналах страха [ 4 - 7 ] и островковых лет роль в отвращении кодирования [8 - 10 ]. В отличие от других областей мозга, такие как регионы префронтальной и соматосенсорной коры головного мозга , кажется, играют более общую роль в распознавании нескольких выражений лица [ 11 - 13 ]; для обзоров см. [ 14 , 15 ]. В настоящей статье рассматривается, как на функцию компонентов в системе расширенных лиц влияют отдельные различия в чертах личности, которые влияют на то, как мы взаимодействуем с лицевыми сигналами эмоций и другими эмоциональными сигналами. Кроме того, мы обсуждаем, что анализы, в которых учитываются индивидуальные различия в соответствующих измерениях личности, раскрывают аспекты нейронной функции, которые не проявляются при использовании стандартного метода контрактирования вычитания. Методы нейровизуализации, такие как функциональная магнитно-резонансная томография (fMRI), были ключевыми в определении нейронной основы обработки выражений лица. Подавляющее большинство этих исследований взяли групповой подход, в котором нейронный ответ на выбранные или множественные выражения лица изучается в группе здоровых людей, которые не были предварительно выбраны в соответствии с какими-либо конкретными критериями, за исключением, как правило, правильного и не имеют истории неврологических или психических расстройств. Однако богатые познавательные и поведенческие исследования продемонстрировали, что индивидуальные различия в личности людей могут влиять на то, как они воздействуют на эмоциональные стимулы. Например, хотя тревога - это нормальный эмоциональный и физиологический ответ на угрозу, люди различаются по степени тревоги, которую они испытывают.16 , 17 ]. Результаты показывают, что в клинических и неклинических популяциях тревога влияет на поведенческую реакцию на стимулы, передающие угрозу. В случае выражений лица люди с высоким уровнем беспокойства проявляют повышенную склонность ориентировать свое внимание на лицевые проявления страха и гнева; эффект, который также обнаруживается, когда стимулы представлены вне сознательного осознания [ 18 , 19 ]. Аналогичным образом, дополнительные исследования показали, что повышенные уровни неклинической тревоги могут влиять на распознавание лицевых сигналов страха [ 20 ]; например, люди с высоким уровнем беспокойства проявляют повышенную чувствительность к образцам низкой интенсивности страшных лиц в морфированных лицевых континуумах; см. также Surcinelli et al., [ 21 ]. Функциональные методы нейровизуализации, такие как fMRI, потенциально столь же чувствительны, как поведенческие или когнитивные парадигмы, используемые для изучения эффектов личности. Тем не менее, влияние индивидуальных изменений в измерениях личности на функцию мозга часто игнорируется или отклоняется как шум в исследованиях здоровых людей. Однако недавние исследования показывают, что определенные индивидуальные измерения могут объяснять значительную долю дисперсии в нейронном ответе на эмоциональные стимулы; например, реакция миндалины на лицевые сигналы страха достоверно коррелирует с индивидуальными различиями в тревожности [ 22 - 24]. Этот вариант также может помочь объяснить, почему метаанализы показывают, что приблизительно 40% исследований функциональных изображений, направленных на нейронную реакцию на лицевые выражения страха, не могут найти значимого ответа миндалевидной железы [ 25 , 26 ]. Другими словами, наличие или отсутствие ответа миндалевидной железы на сигналы тревоги лица могут зависеть от того, находится ли средний уровень беспокойства участников в верхнем или нижнем пределе диапазона тревоги в здоровой популяции. Как мы продолжим обсуждать, важны и другие индивидуальные измерения. Однако этот первоначальный пример служит иллюстрацией того, что роль конкретных областей мозга в обработке выражений лица (или других стимулов) может быть недооценена или пропущена без учета влияния личностных качеств или других переменных, которые, как было показано, оказывают последовательное воздействие на обработку этих стимулов. Графическая иллюстрация на рисунке 1подчеркивает полезность корреляционного подхода. Кроме того, он разъясняет, как он отличается от стандартного одномерного подхода, в котором нейронная активация в ответ на одно условие вычитается из активации, связанной с другим. Мы приносим извинения, если различие является очевидным для некоторых читателей, но столкнувшись с тремя рецензентами предыдущих экспериментальных исследований, которые спросили, как можно, чтобы конкретная область мозга обнаруживала корреляцию с переменной личности в отсутствие группового эффекта, мы чувствовали что другие могут также оценить короткое обсуждение этих двух типов эффектов. Рисунок 1. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Рисунок 1. Два гипотетических набора данных, в которых нервный отклик конкретной области мозга на стимул положительно коррелирует с переменной личности. ( a ) Набор данных, для которого наблюдается положительная корреляция в сочетании с групповым эффектом. ( b ) Набор данных, для которого наблюдается положительная корреляция равной величины в отсутствие группового эффекта. Короче говоря, корреляции и групповые (или основные) эффекты статистически различны. Для любой данной области мозга каждый может наблюдаться изолированно или оба могут возникать. На рисунке 1 показаны два гипотетических набора данных. На рисунке 1 а корреляция между чертой личности и ответом мозга на конкретный контраст интереса (условие X - условие Y ) происходит вместе со значительным основным эффектом этого контраста. Рисунок 1 bпоказывает вторую ситуацию, в которой одинаково устойчивая корреляция с чертой личности обнаруживается в отсутствие основного эффекта группы. Последнее происходит потому, что более низкие и более высокие баллы по размеру личности связаны с относительными сокращениями и соответственно увеличиваются в нейронном ответе на контраст интересов, создавая общий эффект, который статистически не отличается от нуля. Аналогичным образом, возможно, что область мозга продемонстрирует значительное общее снижение группового анализа (благодаря усиленному ответу на Y относительно X); опять же, это может происходить с или без существенной корреляции с личностью или другой переменной. Таким образом, групповые эффекты и корреляции предоставляют различную информацию о реакции области мозга на конкретный стимул. Первый относится к общему среднему групповому эффекту, в то время как последний указывает, может ли значительная доля межпредметных изменений в нейронном ответе этого региона быть учтена независимой переменной. Из рисунка 1 b следует четко указать, что конкретный стимул или экспериментальная задача могут оказать существенное влияние на функцию данной области мозга, но в некоторых ситуациях это может быть упущено стандартным методом контрацепции с вычитанием. В следующих разделах мы обсудим недавние исследования нейровизуализации, которые демонстрируют влияние личности на нейронную реакцию на просмотр эмоциональных выражений лица. Обзоры влияния личностных качеств на когнитивные и поведенческие показатели эмоциональной обработки можно найти в других недавних публикациях и не рассматриваются здесь [ 16 , 27 , 28]. Наш обзор не является исчерпывающим, а скорее иллюстрирует важность рассмотрения индивидуальных изменений в соответствующих измерениях личности. Мы признаем, что индивидуальные различия в других факторах, таких как пол участников, ручность, возраст, раса или генотип, также показали, что они влияют на нейронную реакцию на эмоциональные стимулы. Однако эта работа выходит за рамки настоящего документа, и заинтересованные читатели должны консультироваться с обзорами Кэхилла [ 29 ], Canli & Amin [ 30 ], Hamann & Canli [ 31 ], Wager et al . [ 32 ] и Харири [ 33 ] для обсуждения этих эффектов. Статья разделена на три основных раздела. В первом разделе описывается первая работа, показывающая эффекты личности на функцию мозга, прежде чем давать более подробный отчет о том, как нейронный отклик на определенные выражения лица связан с индивидуальными различиями в тревоге. Второй раздел описывает, как индивидуальные различия в драйве вознаграждения, черта, связанная с агрессией, влияют на нервный отклик на сердитые выражения лица. В заключительном разделе мы рассмотрим ограничения и критику основанного на корреляции подхода к функциональному нейровизуализации и ответы на эти критические замечания. Мы делаем вывод, что при надлежащем использовании, 2. Тревога и обработка лицевых сигналов угрозы Насколько нам известно, первое исследование, показывающее влияние изменения личности на нервный отклик на эмоциональные выражения лица в неклинической популяции, было сообщено Canli et al . [ 34]. Исследование показало, что индивидуальные различия в показателях участников по мере экстраверсии коррелировали с ответом левой миндалины на выражение лица счастья относительно базовой линии нейтрального выражения. Поскольку левое полушарие больше связано с отношением к поведению, связь с экстраверсией интерпретируется как способствующая поведению, согласующемуся с социальным интерактивным стилем экстравертов. Напротив, реакция миндалины на выражение лица страха, гнева и печали не показала существенной связи с экстраверсией и ни с одной из других, так называемых, «больших-5» основных черт личности (невротизм, открытость, доброжелательность и добросовестность) , Однако,6 , 7 , 9 ]. Canli et al . [ 34] пришел к выводу, что групповой эффект для страшных выражений (при отсутствии какой-либо значительной корреляции) и корреляции амигдалов с экстраверсией для счастливых выражений (при отсутствии значительного группового эффекта) отражают два отдельных процесса в миндалине. Во-первых, последовательная реакция миндалины на страшные лица связана с универсальной важностью обнаружения сигналов потенциально опасных событий. Во-вторых, переменная реакция на счастливые выражения как функция экстраверсии отражает более общительную природу людей, которые высоко оценивают этот масштаб. Однако первый из этих выводов не был последовательно поддержан последующими исследованиями, что продемонстрировало, что реакция миндалины на страшные лица связана с индивидуальными различиями в уровнях беспокойства участников [ 22 -24 , 35 , 36 ]. Подобная взаимосвязь с тревожностью согласуется с исследованиями нейровизуальных исследований клинических образцов, что «гиперчувствительность» миндалины может лежать в основе многих связанных с беспокойством расстройств, включая социальное тревожное расстройство, посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) и специфическую фобию [ 37 , 38 ] , Это было связано с центральной роли миндалины в обработке угроз , связанных с стимулов [ 39 - 41 ], в том числе страшные лица [ 4 - 7 ]. Тем не менее, функциональные нейровизуальные исследования обработки страха у типичного, неклинического населения в значительной степени игнорировали влияние тревоги, несмотря на четкое доказательство его влияния на поведенческие задачи как в клинических, так и в неклинических популяциях [16 ]. Как уже обсуждалось, изменение ответа миндалины на угрожающие стимулы в зависимости от индивидуальных различий в неклиническом диапазоне тревожности может помочь объяснить, почему значительная часть исследований нейровизуализации не позволяет значительно увеличить активацию миндалин до страшных лиц [ 25 , 26]. Более того, связь между деятельностью миндалины и беспокойством продемонстрировала бы, что существенная степень изменчивости ответа миндалины на лицевые сигналы угрозы имеет значимую психологическую основу. Таким образом, рассмотрение соответствующих личностных факторов, таких как беспокойство, может выявить понимание функции миндалины и других компонентов расширенной лицевой системы, которые не очевидны при изучении эффектов на групповом уровне, которые объединяются в широкий диапазон взаимосвязей -выходная вариабельность. Другими словами, использование отношения тревоги амигдала-тревоги дает возможность лучше понять роль миндалины в обработке различных типов лицевой угрозы. На сегодняшний день ряд исследований продемонстрировали, что уровни беспокойства у неклинической популяции положительно коррелируют с ответом миндалины на страшные лица [ 22 - 24 , 35 , 36 , 42 ]. Однако эта связь становится более очевидной, когда страшные лица без присмотра или представлены вне сознания. Например, Bishop et al . [ 22 ] использовал парадигму лица / дома, заимствованную из предыдущей работы [ 43 , 44 ], в которой участникам было поручено следить за парами лиц или домов, представленных в горизонтальной или вертикальной осях ( рисунок 2). Это позволило сравнить нервный отклик на страшные и нейтральные лица, когда они были представлены в посещаемом («посещать лица») или без присмотра («посещать дома»). Анализ на групповом уровне показал, что правильная миндалина проявила повышенный ответ на страх относительно нейтральных лиц как на посещаемых, так и на необслуживаемых условиях. Хотя это и не доходило до значения в левой миндалине, дальнейший анализ показал, что левый ответ миндалины на этот контраст был положительно связан с беспокойством государства ( рисунок 3 a). Более того, хотя внимание не проявляло значительного взаимодействия с эмоциональным выражением (боязливым и нейтральным) на групповом уровне, реакция левого амигдала на это взаимодействие коррелировала с беспокойством государства. Это отражало менее значительную модуляцию ответа миндалины на страшные и нейтральные лица у участников с более высоким уровнем тревоги ( рис. 3, б ). Напротив, как участники с высоким, так и низким уровнем беспокойства проявили повышенную реакцию миндалины на страшные лица при посещении. Фигура 2. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Фигура 2. Пример стимула парадигмы лица / дома. Две грани и два дома представлены в горизонтальных и вертикальных парах вокруг центрального креста крепления. Участники должны следить за горизонтальными или вертикальными изображениями и игнорировать раздражители, представленные в неприкосновенном месте. Адаптировано из Bishop et al . [ 22 ]. Рисунок 3. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Рисунок 3. ( а ) Государственная тревога показывает положительную связь с левым ответом миндалины на страшные лица против нейтральных лиц в условиях присутствия и без присмотра. ( б ) Деятельность Амигдалы для участия в страшных (AF) лицах против присутствующих нейтральных (AN) лиц по отношению к необслуживаемым страшным (UF) лицам против нейтральной нейтральной (UN), построенной в зависимости от состояния тревоги. Участники с более высокими уровнями тревожности состояния показали меньшую модуляцию ответа от миндальной реакции на страшные лица. Адаптировано из Bishop et al . [ 22 ]. В более позднем исследовании исследовалась взаимосвязь между тревожностью и присутствующими / необученными страшными лицами с использованием другой парадигмы [ 42 ]. Здесь участникам было показано наложенное изображение дома и лица. Когда им было дано указание посещать дома, люди с высоким уровнем беспокойства проявляли повышенную реакцию миндалины на страшные лица. Однако этот эффект был обнаружен только для женщин-участников, что предполагает возможное взаимодействие с сексом участников. Авторы, однако, стараются указать, что эта разница в полах может быть обусловлена другими факторами, которые могли бы различаться между их мужскими и женскими группами. Например, они отмечают, что депрессия может ослабить смещение внимания к угрожающим стимулам [ 45] и, следовательно, могут влиять на связь между ответом миндалины и беспокойством. Кроме того, как мы продолжим обсуждать, наши собственные исследования показали, что воздействие тревоги на реакцию миндалины на угрожающие мимические выражения выживает, усугубляя любой вклад секса [ 36 , 46 ]. Следовательно, идея о том, что связь между тревожностью и ответом миндалины угрожающим лицам является специфической для женщин-участников, кажется маловероятной, хотя важно рассмотреть эту возможность в будущих исследованиях. Третье исследование Etkin et al . [ 23 ] представили страшные лица внутри и вне осознания сознанием участников, отобразив обратные маскированные лица в 33 мс и не маскируемые грани в 200 мс соответственно. Etkin et al . [ 23 ] обнаружил увеличенный ответ миндалины на сознательно представленные (200 мс) изображения страшных лиц, которые были независимы от тревоги. Тем не менее, активация миндалины к бессознательным проявлениям была очевидна только при рассмотрении влияния тревоги, с тревогой, предсказывающей повышенный ответ в базалатеральной миндалине. Вместе эти исследования показывают, что связь между тревожностью и ответом на миндалину выше, когда страшные лица без присмотра или представлены вне сознания. Это согласуется с поведенческими доказательствами, свидетельствующими о том, что захват внимания у лиц с высоким уровнем беспокойства наиболее эффективен, когда стимулы представлены вне сознания [ 18 , 19]. Увеличенная активация миндалины на необученных страшных лицах может указывать на роль миндалины в оценке или обнаружении предусмотрительной угрозы. Однако альтернативное объяснение состоит в том, что парадигмы в этих исследованиях позволили выделить ограниченные остаточные перцепционные ресурсы для размещения в неавтоматизированных местах. Последнее объясняется подтверждением того, что люди с высоким уровнем беспокойства демонстрируют сокращение набора префронтальных механизмов контроля в ответ на связанные с угрозой дистракторы относительно участников с низким уровнем беспокойства [ 47 ]. Отметим также, что Pessoa & Ungerleider [ 48 ] продемонстрировали, что значительная часть испытуемых может надежно обнаруживать маскированные презентации страшных лиц в течение 33 мс, которые использовались в бессознательном состоянии в Etkin et al.[ 23 ]. Следовательно, это исследование может затрагивать ухудшенное восприятие, а не бессознательное восприятие, по крайней мере, у некоторых предметов. Чтобы более подробно остановиться на этом, Bishop et al . [ 35 ] провел еще один эксперимент, в котором использовалась задача поиска букв с высокой или низкой восприимчивой нагрузкой [ 49 ], наложенная на страшные или нейтральные лицевые дистракторы. Они обнаружили, что люди с высоким уровнем беспокойства проявили повышенную реакцию миндалины на страшные дистракторы только для низкого уровня перцептивной нагрузки. Этот результат трудно смириться с предложением о том, что реакция миндалины на лицевые сигналы страха не закрывается вниманием [ 43 , 50 ], или действительно, что реакция миндалины на лицевые сигналы страхав высокочувствительных участниках не привлекает внимания. Подобно страшным выражениям лица, сердитые лица также представляют собой очень мощные сигналы угрозы, которые часто считаются одинаково возбуждающими и неприятными, как страшные лица [ 51 ]. Однако влияние тревоги на реакцию миндалины на лицевые выражения, отличные от страха, несколько игнорировалось. Это значительный надзор, учитывая, что лицевые сигналы гнева были охарактеризованы как прототипический стимул для выявления беспокойства у низкопоставленных или социально покорных животных [ 52 ]. Используя аналогичную парадигму лица / дома, используемую Бишопом и др . [ 22 ], Ewbank et al . [ 24] исследовал влияние беспокойства и внимания на нервный отклик на страшные и сердитые лица. Важно отметить, что примеры этих двух выражений были сопоставлены с оценками возбуждения и валентности; таким образом, любые эффекты не могут быть связаны с различиями в этих измерениях. В то время как групповые контрасты не выявили различий в активации миндалин от гнева и страха, регрессионный анализ, изучающий влияние индивидуальных различий в тревоге, выявил разный эффект внимания на реакцию миндалины на эти два выражения. Относительно нейтральных лиц реакция миндалины на необдуманные страшные лица была положительно коррелирована с тревогой. В соответствии с предыдущей работой связь между тревожностью и присутствующими страшными лицами была незначительно менее выраженной, но достигла пограничного значения с тревогой.рисунок 4 a , b ); беззаботные сердитые лица не проявили никакой соответствующей связи с беспокойством. Более того, различные шаблоны для присутствующих и необузданных сердитых выражений были подчеркнуты дополнительным анализом, демонстрирующим, что правая миндалина проявила повышенный ответ на присутствующие и без внимания, сердитые лица в зависимости от чувства и состояния тревоги. Эти эффекты беспокойства сохранялись после того, как они подвергли сомнению влияние пола участников и индивидуальных изменений в социальной тревоге (т.е. страх перед отрицательной оценкой (FNE) [ 53 ]). Следовательно, эти другие факторы, по-видимому, не влияют на эффект. Рисунок 4. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Рисунок 4. Тревога признаков показывает положительную связь с ответом миндалины на ( а ) присутствующие сердитые лица против присутствующих нейтральных лиц и ( б ) бесстрашные страшные лица против нейтральных нейтральных лиц. Государственное беспокойство показывает положительную связь с ответом миндалины на ( c ) прямым взглядом сердитых лиц против прямых глазных нейтральных лиц и ( d ) отвлеченным взглядом страшные лица против нейтральных лиц с нейтральным взглядом. Адаптировано из Ewbank и др . [ 36 ]. Одним из возможных объяснений для результатов Ewbank et al . [ 24 ] является то, что сердитые и страшные лица представляют собой два качественно разных сигнала угрозы [ 54 , 55 ]. В то время как страшные лица сигнализируют о наличии угрозы или опасности, для которых источник не определен, сердитые выражения лица сигнализируют о более прямой и непосредственной угрозе и используются в первую очередь в личных встречах для контроля или управления поведением других людей [ 56 , 57]. Более того, чтобы полностью оценить угрозу, на которую указывает сердитый человек, важно учитывать личность агрессора, ранг, пол и т. Д., Что требует пристального внимания. В отличие от гнева, страшное лицо может действовать как мощный сигнал к опасности, независимо от того, присутствует ли он или нет. Тем не менее, страшные лица могут быть более эффективными при отсутствии присмотра, то есть до захвата внимания и до сведения возможного источника угрозы, или же сигнал может представлять собой ложную тревогу, которую следует игнорировать. Вышеупомянутые исследования показывают, что внимание наблюдателя оказывает явное влияние на нейронную реакцию на сигналы тревоги лица. Однако дополнительные исследования показали, что направление внимания выразителя является не менее важным фактором, который может повлиять на обработку лицевых сигналов гнева и страха. Поведенческие исследования показывают последовательное воздействие взгляда на обработке гневных лиц, с сердитым лицом воспринимаются как более угрожающими , когда их взгляд направлен на, по сравнению с от, наблюдателя [ 58 - 61]. Аналогичным образом, есть свидетельства того, что выражение лица оказывает обратное влияние на восприятие направления взгляда, причем сердитые выражения, вызывающие взгляд или комбинации глаз / головы, легче воспринимаются как направленные на наблюдателя [ 46 , 62 ]. Во всех исследованиях влияние взгляда на обработку страшных лиц менее последовательное, чем было обнаружено для гневных выражений. Некоторые исследования показывают, что обработка страшных лиц усиливается путем предотвращения относительно прямого взгляда [ 58 , 61 ], в то время как в других отчетах о работе улучшается обработка для прямого взгляда страшных лиц или не обнаруживается существенного влияния взгляда на обработку страшных лиц [ 59 , 60 , 63]; см. Bindemann et al . [ 59 ] для детального исследования этих эффектов. Групповые исследования FMRI, исследующие влияние взгляда на нейронную реакцию на лицевые сигналы угрозы, сообщили о смешанных результатах [ 64 - 67 ]. Первоначальное исследование, проведенное Adams et al . [ 65 ] обнаружил увеличенный ответ миндалины на предотвращенный взгляд сердитых лиц и прямые глаза страшные лица, по сравнению с прямым взглядом сердитым и предотвращенным взглядом страшных коллег. В отличие от этого, Sato et al . [ 67 ] сообщили об увеличении ответа миндалины на сердитые лица, направленные к наблюдателю, в то время как Хаджихани и др . [ 66 ] нашел увеличенный ответ миндалины на предотвращенный взгляд страшных лиц относительно прямого взгляда страшных лиц. Совсем недавно Straubeet al . [ 64 ] показал большую реакцию миндалины на предотвращение относительно прямых выражений лица, которые не взаимодействовали с эмоциями (гнев, счастливый и нейтральный), и поэтому, казалось, отражали эффект направления взгляда, а не взаимодействие между выражением лица и взгляд. Учитывая важную роль беспокойства в оценке сигналов об угрозе лица, разумно ожидать, что беспокойство также может сыграть важную роль в интерактивных отношениях между взглядом и сердитыми выражениями. Это подтверждается недавними поведенческими свидетельствами, свидетельствующими о том, что участники с высоким уровнем беспокойства демонстрируют большее избегающее поведение, когда сталкиваются с прямым по сравнению с отвращенными взглядами сердитых лиц [ 68 ]. Аналогично, Hess et al . [ 63] показал, что сердитые лица, смотрящие в сторону от наблюдателя, вызвали повышенную тревогу, вызванную самооценкой, в наблюдателях. Напротив, прямые и предотвращенные страшные лица оценивались как одинаково тревожные. Таким образом, разумно предсказать, что связь между ответом миндалины и беспокойством должна быть более очевидной для прямого, чем предотвращенного взгляда, сердитых лиц, тогда как отношения для страшных лиц будут в меньшей степени зависеть от взгляда. В соответствии с этой гипотезой Ewbank et al . [ 36 ] обнаружили, что тревога состояния показала положительную линейную связь с ответом миндалины на прямые глаза сердитых лиц относительно прямого взгляда нейтральных или предотвращенных взглядов сердитых лиц ( рис. 4 с ), но никакого соответствующего эффекта для обращенных глаз сердитых лиц. Напротив, для страшных лиц беспокойство государства предсказывало усиление реакции миндалины как на прямые, так и на обращенные глаза, по сравнению с их нейтральными условиями сравнения лица, хотя было найдено более сильное доказательство для состояния предотвращенного взгляда ( рисунок 4 d). Государственное беспокойство также коррелировало с правильным амигдала / расширенным ответом миндалины на взаимодействие между эмоциями (гнев и страх) и взглядом (прямым и предотвращенным), отражающим тот факт, что тревога ассоциировалась с зависящим от взгляда ответом на сердитые лица, но не страшные лица. Отношения между тревожностью, выражением и взглядом были отражены поведенческими рейтингами, которые показали, что повышенное беспокойство было связано с повышенным рейтингом гнева для прямых, но не отвлеченных взглядов сердитых лиц, и с повышенными рейтингами страха как для прямого, так и для предотвращенного взгляда страшных лиц , Эти результаты согласуются с другими поведенческими работами, свидетельствующими о том, что участникам с высоким уровнем тревожности сложно отвлечься от прямых глазных гневных лиц и показать повышенную ориентированность внимания на предотвращенные глаза страшных лиц [ 69 , 70 ]. Кроме того, они соответствуют наблюдению, что прямые взгляды сердитых лиц оцениваются как более злые, тогда как эффект взгляда на восприятие страшных лиц менее согласован [ 59 , 60 , 63 ]. Ewbank и др . [ 36] результаты также очень хорошо соответствуют результатам нашего раннего исследования нейровизуализации, изучающего интерактивные эффекты выражения лица (гнев и страх), а также внимание участников и уровень тревоги. Напомним, что это показало, что тревога была положительно связана с ответом миндалины на присутствующие, но не без присмотра, сердитыми лицами. Напротив, беспокойство показало положительную связь с ответом миндалины как на посещаемых, так и на необученных страшных лицах, с незначительно большим эффектом для беспристрастного страха; см. также [ 22]. Таким образом, реакция миндалины на сердитые лица показывает положительные монотонные отношения с беспокойством, когда лица присутствуют или их взгляд направлен на участников. Напротив, положительная связь между тревожностью и ответом миндалины на страшные лица может быть менее зависимой от направления взгляда, но есть предвзятость к более заметным последствиям для лиц без присмотра в исследованиях на сегодняшний день. Наблюдение, что отношение между тревожностью и ответом от миндалин к угрозе находится под влиянием внимания и взгляда на лицевые сигналы гнева и страха, согласуется с различной природой угрозы, обозначенной этими выражениями. Злобные выражения обеспечивают максимальную степень бдительности, когда угроза направлена на наблюдателя и присутствует на ней, из-за их максимальной потенциальной опасности в этой форме. Напротив, угроза, выраженная лицевыми выражениями страха, менее зависит от направления взгляда. Кроме того, как уже обсуждалось, более высокая взаимосвязь между тревожностью и отсутствием симптомов мимики может отражать тот факт, что эти сигналы воспринимаются как более отвратительные до установления источника угрозы или до определения того, является ли сигнал потенциальным ложным сигналом тревоги. Результаты этих экспериментов также предполагают, что реакция миндалины не является селективной для конкретного выражения и не связана с величиной возбуждения лица, а отражает степень угрозы или, более конкретно, значимость сигнала для наблюдателя. Поэтому эти выводы подтверждают предложение о том, что миндалина представляет собой развитую систему оценки самореализации, в первую очередь участвуя в реагировании на стимулы или события, имеющие высокую личную значимость [ 71 , 72 ]; см. также Adolphs [ 73 ] и Ewbank et al . [ 74]. Таким образом, связь между тревожностью и ответами миндалины на связанные с угрозой выражения лица трудно смириться с предложением о том, что миндалина участвует в кодировании сигналов двусмысленности и больше реагирует на неоднозначную угрозу [ 55 ]. Другими словами, растущее беспокойство не связано с усилением ответа миндалины на сигналы неоднозначной угрозы (например, отвратительный взгляд сердитых лиц), но вместо этого демонстрирует повышенный ответ на однозначную угрозу (например, прямой взгляд на сердитые лица). В целом, работа, рассмотренная выше, демонстрирует, что индивидуальная вариация тревоги в неклиническом населении показывает последовательную положительную связь с нейронным ответом на сигналы тревоги лица. Чтобы определить надежность этих связанных с беспокойством мозговых активаций, мы обобщили результаты вышеупомянутых исследований с использованием оценок правдоподобия (ALE) [ 75 ]. Здесь мы включили все исследования МРТ, которые сообщают о корреляции между тревожным состоянием состояния или признаков и нейронной реакцией на страшные или сердитые лица в неклинических популяциях. Согласно процедуре ALE, наиболее статистически достоверные активации были идентифицированы в двусторонних амигдалах ( рис. 5), в дальнейшем поддерживая связь между тревожностью и этим регионом. Полный список регионов, показывающих значительные отношения как с состоянием, так и с тревогой, можно увидеть в таблице 1 . Просмотреть встроенныйПросмотр всплывающих окон Таблица 1. Центры кластеров, показывающие корреляцию с чувством состояния или признаков, при просмотре сердитых или страшных лиц через 162 участника в шести исследованиях; значительно при p 0,05 ложной скорости обнаружения (FDR). Включает все отмеченные контрасты, сравнивающие активацию с боязливыми или сердитыми выражениями лица с тем, что наблюдается для нейтрального лица или другого выражения лица. Рисунок 5. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Рисунок 5. Метод оценки вероятности активации (ALE) использовался для идентификации областей мозга, показывающих корреляции между тревожностью и изменением сигнала BOLD при просмотре связанных с угрозой выражений лица (страх и гнев) у 162 участников из шести исследований. Наиболее последовательно активированные области отображаются на корональных (верхних) и сагиттальных (нижних) участках шаблона T1 MNI. Корреляции с тревогой состояния показаны красным цветом, корреляции с тревожной чертой в синем и области перекрытия появляются в фиолетовом. ALE был выполнен с использованием программного обеспечения GingerALE [ 75]. Метод ALE количественно определяет степень соответствия трехмерных стереотаксических координат активирующих фокусов в функциональных исследованиях нейровизуализации и использует значения пороговых значений для создания статистически обоснованных выводов (т. Е. Согласованности между исследованиями) об обобщенных данных. Значительно активированные регионы ( p <0,05 ложная скорость обнаружения (FDR) исправлена) показывают положительную корреляцию с беспокойством при просмотре сердитых или страшных лиц. Следующие исследования были включены в анализ ALE [ 22 - 24 , 35 , 36 , 42 ]. Примечательно, что корреляции с беспокойством состояния расположены в чуть более дорзальной и медиальной областях миндалины по сравнению с корреляциями с тревожной симптоматикой, которые связаны с чуть более боковыми областями. Центральное ядро миндалины расположено в дорзальном отделе мозга приматов и выступает в области кортикальных и мозговых стволов, участвующих в вегетативном возбуждении [ 76 ]. Напротив, базалатеральная амигдала (боковая часть миндалины) выступает в центральное ядро и считается критическим фактором для получения ответов на научный страх [ 77 ]. Следует также отметить, что активация, связанная с состоянием, выходит за пределы дорзальной миндалины в расширенную миндалину [ 78 , 79]. Это включает в себя субстанцию innominata, которая чувствительна к «возбуждающим» стимулам [ 80 , 81 ]. Таким образом, одна из возможных интерпретаций заключается в том, что ответы, коррелирующие с беспокойством состояния, отражают увеличение возбуждения, в то время как ответы, коррелирующие с тревожным признаком, соответствуют усиленной обработке (или кодированию) лицевых сигналов угрозы. Однако, учитывая относительно небольшое число исследований, в которых изучалась взаимосвязь между тревожностью и ответом на миндалину, а также сильная корреляция между тревожностью состояния и признаков, необходимы дальнейшие исследования, чтобы установить, существуют ли какие-либо достоверные различия между ответами миндалины на эти две меры тревоги. Любое нейроанатомическое различие еще более смягчается тем фактом, что все, кроме одного из исследований,На рисунке 5 использовалась относительно стандартная последовательность сбора данных. Тем не менее, для получения изображений с высоким разрешением необходимо сделать выводы относительно относительного вклада различных участков амигдалоидного комплекса в состояние и состояние тревоги. Отметим также, что, поскольку в аналогичном количестве исследований обнаружены корреляции между тревожностью состояния и признаков и ответами миндалины на сигналы лицевой стороны угрозы, мы мало поддерживаем предположение, что активность миндалин для этих стимулов в первую очередь связана с беспокойством государства [ 82 ]. Таким образом, в ряде исследований сообщалось о корреляции между нейронной активностью и индивидуальными изменениями в состоянии тревоги (как состояния, так и признака) при просмотре сигналов тревоги лица, особенно в миндалине. Общей темой этих исследований является то, что конкретный эффект или взаимодействие не являются очевидными или менее очевидными при использовании стандартного одномерного подхода, при котором средняя активность в двух или более условиях сравнивается в группе в целом. Скорее, дифференцированные эффекты внимания, выражения лица и глазного взгляда были более очевидными, когда они учитывали вклад индивидуальных различий в тревоге. Таким образом, принимая во внимание индивидуальные различия в тревоге, помогли распутать нейронные механизмы, лежащие в основе обработки различных форм лицевой угрозы у здорового населения, как с точки зрения понимания влияния внимания наблюдателя, так и направления взглядов лиц. Далее мы рассматриваем исследования, показывающие, что реакция нервов на сердитые выражения также зависит от чувствительности участников к вознаграждению. 3. Система поведенческой активации и обработка лицевых сигналов агрессии Лицевые выражения гнева являются явными сигналами угрозы для человека, которому они направлены. Однако способ, которым люди реагируют на такие стимулы, существенно зависит от различий в личностных чертах и, следовательно, отличается от одного человека к другому. Например, как обсуждалось в § 2, участники с высоким уровнем беспокойства могут быть более запуганы, когда сталкиваются с социальными угрозами и, следовательно, уходят. Напротив, некоторые другие люди могут чувствовать себя спровоцированными проявлениями агрессии и реагировать враждебно. Поведенческие исследования показали, что эти последние люди часто высоко оценивают индивидуальную меру, которая оценивает чувствительность к вознаграждению, такую как шкала поведенческого подхода (БАС) [ 83 ]. 1 Хотя взаимосвязь между вознаграждением и агрессией не сразу очевидна, сравнительные исследования продемонстрировали адаптивную функцию агрессии в получении или поддержании ценных ресурсов, таких как продовольствие, партнеры по репродукции, территория и социальный статус [ 57 ]. Более того, упущение или прекращение награды является мощным подстрекателем агрессивного поведения как в человеческих, так и в нечеловеческих формах [ 84 - 87 ]. Точно так же следует отметить, что агрессия, наблюдаемая при психопатии - состояние, связанное с высокой активностью БАС [ 88 , 89 ], часто является целью, направленной и связанной с приростом денежных и сексуальных вознаграждений или социального статуса [ 90 ]. В ряде исследований была продемонстрирована взаимосвязь между БАС и агрессией. Хармон-Джонс [ 91 ] сообщил о положительных связях между БАС и явлением гнева, а также между БАС и мерой физической агрессии с самоотчетами. Аналогичным образом, Smits & Kuppens [ 92 ] обнаружили связь между BAS и яростью признаков, а также между BAS и сообщениями как о физической, так и словесной агрессии. В неудовлетворительном исследовании без вознаграждения Карвер [ 84 ] вызвал гнев, используя манипуляцию с заданиями, из-за которой участники потеряли вознаграждение и нашли положительную связь между BAS и испытывали разочарование. Wingrove & Bond [ 85] также использовал активную поведенческую задачу, в которой участники играли в компьютерную игру, требующую сотрудничества с партнером. Неизвестные участникам, большинство испытаний были сфальсифицированы, чтобы заставить их потерпеть неудачу, что привело к гневу и разочарованию. Меры ситуационной резкости, обиды, недовольства и враждебности в этом исследовании коррелировали с двумя шкалами оценки BAS. Более подробный обзор этих исследований см. В Carver & Harmon-Jones [ 27 ]. Связь между BAS и гневом также распространяется на обработку выражений гневного выражения. Putman et al . [ 93 ] показал положительную корреляцию между BAS и временем ответа участников, чтобы определить цвет прозрачной стирки, помещенной над замаскированными представлениями лицевых сигналов гнева в задаче цветного Stroop. Это было связано с повышенным вниманием участников BAS к сердитым лицам, возможно, в результате их склонности интерпретировать эти лицевые проявления как сигналы провокации или социального вызова [ 94 , 95 ]. Аналогичный эффект наблюдался у участников с высоким уровнем ярости [ 95 ]. Ввиду этих поведенческих выводов мы рассмотрели, как нейрофизиологические реакции на восприятие лицевых сигналов агрессии связаны с межпредметной изменчивостью в БАС. В первом эксперименте с МРТ мы обнаружили, что компонент BAS-драйва этой индивидуальной черты, определяющий стремление участников или мотивацию получить вознаграждение или цель, коррелировал с увеличением активации миндалины и уменьшенной вентромедиальной префронтальной корой (vmPFC, вентральной передней челюстью cortex (vACC)), когда участники просматривали изображения сердитых (относительно нейтральных или грустных) лиц ( рис. 6 ) [ 96 ]. Интересно, что такая же обратная связь между миндалевидной и vmPFC наблюдалась при возникновении субъективного опыта гнева [ 97]. Эти результаты также согласуются с исследованиями на животных, которые подчеркивают роль миндалины в инициировании отрицательного эффекта, связанного с гневом, и роли vmPFC в контроле или регулировании эмоций, с гневом, связанным с повышенным негативным эффектом и уменьшением эмоционального контроля. Рисунок 6. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Рисунок 6. ( a ) Отрицательная корреляция между вентральной передней зубчатой реакцией на лицевые сигналы агрессии (относительно нейтральных выражений) и BAS-приводом. ( b ) Положительная корреляция между ответом миндалины на лицевые сигналы агрессии (относительно нейтральных выражений) и BAS-приводом. Графики рассеяния показывают изменение сигнала BOLD для активированных по максимуму вокселей для каждого контраста, нанесенного в зависимости от показателей участников BAS-привода. Показаны линии регрессии и доверительные интервалы 95%. Адаптировано из Beaver и др . [ 96 ]. VmPFC и миндалина тесно связаны между собой [ 98 , 99 ], поэтому мы предположили, что мера динамического взаимодействия между ними будет представлять собой лучший показатель механизмов мозга, лежащих в основе обработки лицевых сигналов агрессии, и их связь с BAS-диском , Таким образом, во втором исследовании МРТ мы специально рассмотрели изменение эффективной связи или связи между vmPFC и миндалиной, в то время как участники рассматривали сердитый по отношению к нейтральным граням [ 100 ]. Эффективная связь измерялась с использованием двух методов - психофизиологических взаимодействий (ИЦП) и динамического каузального моделирования (DCM) [ 101 , 102]. PPI исследует, как изменение психологического контекста (например, просмотр сердитых или нейтральных лиц) влияет на связь (т.е. корреляцию) между «исходной» областью (здесь миндалевидной) и остальной частью мозга. DCM - это альтернативный подход к эффективному анализу связности, который позволяет делать выводы о направленности причинно-следственных связей между регионами (например, изменение связи из региона A в B или наоборот) в рамках анатомической модели, основанной на гипотезах. Результаты анализа PPI были чрезвычайно специфичными. В целом по группе (т. Е. Независимо от индивидуальных различий в BAS-драйве), миндалина показала пограничную отрицательную связь с левым vmPFC (vACC) [ 100 ]. Однако наша гипотеза заключалась в том, что величина этого эффекта может отражать систематические индивидуальные различия в характере BAS-драйва. В соответствии с этим, BAS-привод был сильно коррелирован с изменением связности между миндалевидной и vmPFC (vACC), причем участники с высоким уровнем BAS демонстрировали снижение отрицательной связи в ответ на сердитый взгляд относительно нейтральных лиц относительно участников с низким уровнем BAS ( рисунок 7). Используя DCM, мы исследовали направленность эффекта и обнаружили значительные изменения в связности между миндалиной и vACC и наоборот, как функцию просмотра сердитых и нейтральных лиц по всей группе в целом. Однако влияние BAS-привода на эту связность ограничивалось проекциями от vACC к миндалине; связь в противоположном направлении не была связана с BAS-приводом. Рисунок 7. Загрузить рисунокОткрыть в новой вкладкеСкачать PowerPoint Рисунок 7. ( a ) Примеры сердитых и нейтральных лиц. ( б ) регион источника Амигдалы для психофизиологического взаимодействия (ИЦП). R, правое полушарие. ( c ) Статистическая параметрическая карта PPI (SPM), показывающая, что при просмотре сердитых или нейтральных лиц вентральный ACC показывает изменение в связности с амигдалой (область источника), которая коррелирует с индивидуальными различиями в BAS-приводе. ( d ) График данных для ИЦП, показанный на панели ( с ). Участники с более высокими показателями BAS-диска демонстрируют снижение отрицательной связи между вентральным АКК и амигдалой. Показаны линия регрессии и доверительные интервалы 95%. Адаптировано из Passamonti et al . [ 100 ]. Что касается ранее обсуждавшихся исследований, которые показывают, что тревога также может влиять на амигдаларную реакцию на лицевые сигналы агрессии, в отдельном анализе взаимосвязей одних и тех же данных изучалось влияние индивидуальных различий в состоянии тревоги с ИЦП [ 100 ]. Это выявило изменение связности между миндалевидной и спинной передними зубцами, а также между миндалевидной и вентролатеральной префронтальной корой (vlPFC). В дополнение к миндалине оба фронтальных региона также были связаны с индивидуальными различиями в тревоге в отдельных предыдущих исследованиях [ 35 , 47]. Хотя мы еще не исследовали эту сеть с использованием DCM, интересно, что ни состояние, ни тревога признаков (или шкала ингибирования поведения (BIS), также связанная с беспокойством) не коррелировали с изменением связности между vACC и миндалиной идентифицированный анализом DCM, исследующим связь с BAS-приводом. Следовательно, исследование влияния индивидуальных различий в BAS-драйве и тревоге в контексте анализа связности позволило нам идентифицировать две различные сети: одну потенциально лежащую в основе усиленного антагонистического ответа на сердитые выражения, связанные с лицами, подверженными гневу, а другие, повышенный отклик на эти сигналы, связанные с лицами, подверженными тревоге. Дополнительным интересным наблюдением из анализа DCM было то, что оптимальная нейроанатомическая модель для обработки сердитых и нейтральных выражений включала одновременные входы лицевой информации в амигдалу и vACC («параллельная модель»), а не как вход в любой из двух регионов («серийные модели»). Эта «параллельная» модель обработки выражений лица соответствует электрофизиологическим записям у приматов не человека [ 103 , 104 ] и человека [ 105], показывающие, что амигдала и vmPFC / vACC реагируют быстро и в пределах примерно того же окна шкалы времени (приблизительно 120-220 мс) на лица. Аналогично, записи электроэнцефалографических (ЭЭГ) показывают, что передняя и переднецентрическая области показывают более положительный (или менее отрицательный) ответ на эмоциональные по отношению к нейтральным граням между 120 и 300 мс [ 106 - 108 ]. Известно, что fMRI имеет низкое временное разрешение, и поэтому выводы о сроках воздействия ограничены нашими экспериментами по МРТ, изучающим влияние BAS. Чтобы устранить временные свойства эффекта BAS-привода при фронтальном ответе на выражение лица, мы провели еще один эксперимент с использованием записей EEG в отдельных группах участников с высоким BAS-приводом и с низким BAS-диском [ 109 ]. Основываясь на предыдущих выводах, свидетельствующих о снижении реакции vmPFC на сердитый по сравнению с грустными или нейтральными выражениями у участников с увеличенным BAS-приводом [ 96 ], мы предположили, что люди с высоким уровнем BAS-диска также будут демонстрировать выборочное снижение фронтального события - (ERP) к сердитым лицам относительно грустных и нейтральных лиц. После более ранних исследований [ 106, 107 ], мы сосредоточились на лобовом отклике в течение двух временных окон (130-200 мс и 200-300 мс после стимула). В соответствии с этим предыдущим исследованием первое временное окно (130-200 мс) показало улучшенные положительные ERP для эмоционального (сердитого или грустного) относительно нейтральных лиц, но эти ERP не показали существенных отношений с BAS-диском. Аналогичный групповой эффект эмоции наблюдался и для второго временного окна (200-300 мс); однако это было связано с взаимодействием с BAS-приводом. Дальнейшие анализы показали, что группа с низким уровнем BAS показала значительные различия между сердитыми и нейтральными или грубыми лицами, в то время как таких различий не было найдено для группы с высоким BAS-диском. Таким образом, влияние личности на фронтоцентрическую реакцию на выражение лица было ограничено вторым временным окном. Результаты исследования ЭЭГ согласуются с выводами нашего анализа связности, что есть как минимум два последовательных этапа в обработке выражений лица в vmPFC и миндалине [ 100]. Первая фаза (до 200 мс) может отражать кодирование значения стимула, что приводит к быстрой категоризации стимула как эмоционального или нет. Этот этап может основываться на взаимодействиях между vmPFC и миндалиной, которые не зависят от различий в личности. Во время второй фазы (начиная примерно 200 мс) происходят интерактивные эффекты лицевой эмоции и личности (BAS-привод). Здесь различия в субъективной значимости или значимости аффективных стимулов вычисляются в соответствии с «специфическими для человека» критериями, которые способствуют адаптивному постоянному поведению. На этом втором этапе снижение реакции vmPFC на сердитые лица у лиц с высоким уровнем BAS-диска может привести к уменьшению способности vmPFC снижать активность миндалин в ответ на сердитые лица у людей с высоким уровнем BAS. Таким образом, наши исследования, посвященные влиянию БАС на обработку сердитых лиц, определяют конкретную сеть и временное окно для взаимодействия между личностным фактором, связанным с агрессией, и обработкой этих лицевых сигналов. Кроме того, они обеспечивают потенциальный нейробиологический учет влияния BAS-драйва на агрессию в целом. Эффекты BAS-привода не просто отражают вариации общего эмоционального возбуждения, потому что уровни тревоги и чувствительности к угрозе коррелируют с активностью в других регионах, включая дорзальную АКК - область, вовлеченную в лечение страха [ 110 ], и ожидание аверсивного события [ 111 ], которые показали измененную активацию или связь с амигдалой как функцию тревоги [ 96 , 100]. Следовательно, наши результаты могут также дать потенциальный нервный отчет о том, почему сердитые лица интерпретируются как провокационные (производящие агрессивный ответ) или пугающие (производя реакции отторжения) в зависимости от индивидуальности личности, темперамента и областей мозга. 4. Индивидуальные различия и функциональные изображения В этом обзоре излагается ряд исследований, в которых сообщается о последовательной связи между поведенческими мерами личности и нейронной обработкой конкретных выражений лица. Однако этот тип исследований и исследования взаимосвязи между индивидуальными различиями и нейронной активностью в целом недавно вызвали оживленную дискуссию. Одна группа исследователей подвергла сомнению статистическую достоверность многих результатов, используя этот подход, и предположила, что взаимосвязь между поведенческими мерами и активацией мозга была чрезмерно надута [ 112 ]. Vul et al . [ 112] утверждают, что, когда учитываются надежность как МРТ, так и поведенческих мер, используемых для оценки индивидуальных различий, сообщаемые корреляции между ними кажутся «загадочно высокими». Они предлагают, чтобы эта чрезмерная инфляция была результатом ошибок «не-независимости» и что такие ошибки широко распространены в исследованиях индивидуальных различий в МРТ. В неаналитическом анализе данных нейровизуализации вокселы выбираются на основе достижения определенного порога в начальном анализе, а затем вторичный анализ выполняется по данным тех же вокселей. Таким образом, процедура отбора не зависит от соответствующей меры. В случае регрессионного анализа, исследующего отдельные различия в нейровизуализации, Vul et al . [ 112] утверждают, что взаимосвязь между поведенческой мерой и деятельностью мозга часто является критерием отбора, тогда как коэффициент (отношения) корреляции между поведенческой мерой и выбранными вокселами (-ами) составляет (-ы) вторичную статистику. Недостаточная коррекция для нескольких сравнений означает, что большее количество вокселей, показывающих корреляцию с шумом, будет проходить статистический порог (ложные срабатывания), и результаты вторичного анализа гарантированно будут значительными. Vul et al . обсудите, что таким образом, не-независимые анализы приводят к инфляции коэффициентов корреляции. Vul et al . [ 112 ] сосредоточили свою работу на функциональных исследованиях нейровизуализации в социальной когнитивной нейронауке. Как отмечали другие, этот тип ошибок не является уникальным для социальной нейронауки и был освещен в предыдущих документах, посвященных анализу данных нейровизуализации и других многомерных наборов данных [ 113 - 115 ]. Однако Vul et al . [ 112 ] утверждал, что ряд громких публикаций в социальной нейробиологии, расследующих отдельные различия, виновен в ошибках, не связанных с независимостью, и поэтому сосредоточен на этих исследованиях. Некоторые связанные комментарии и ответы [ 113 , 116 , 117] оспаривали критику Вула и др ., утверждая, что проблема гораздо менее распространена или серьезна, чем Vul et al . подразумевают. Другие подчеркивают, что проблема не уникальна для fMRI или обсуждает уроки, извлеченные из корреляционных анализов других многомерных наборов данных, или по другим причинам, по которым коэффициенты корреляции могут накапливаться [ 114 , 118 ]. Невозможно оправдать многочисленные аргументы, изложенные в этих статьях в следующих разделах, и мы рекомендуем заинтересованным читателям самим проконсультироваться с этими документами. Чтобы проиллюстрировать ошибку отсутствия независимости, Vul et al . [ 112 ] представляет пример показаний температуры, отсчитываемых от метеостанции, которая, как прогнозируется, ежедневно меняет стоимость набора акций на Нью-Йоркской фондовой бирже (NYSE) со средним коэффициентом корреляции ( r ) -0,87. Выбранными запасами были те, чей коэффициент корреляции превысил определенный порог после вычисления корреляции между показаниями температуры метеорологической станции и каждой из 3315 акций на NYSE. Некоторые из запасов обязательно были скоррелированы с измерениями температуры случайно. Таким образом, выбранные запасы должны были обеспечить относительно высокую среднюю корреляцию. Однако Николс и Полин [ 113] указывают, что такой пример полностью основан на аргументе нулевой гипотезы (т.е. все отношения отражают шум). Напротив, они утверждают, что исправление для множественных сравнений (например, порог коррекции p <0,05 по семейной ошибке (FWE)) - рекомендуемая процедура анализа данных нейровизуализации [ 119 ] - не должна приводить к ложным срабатываниям вообще с доверием 95% , Таким образом, значительно действующие вокселы в исправленных порогах, вероятно, будут отражать истинные положительные результаты. Даже при контроле за множественными сравнениями, действительная забота Vul et al . [ 112 ] все еще остается, а именно, что ряд читателей, скорее всего, рассмотрят величину корреляции как важную. Nichols & Poline [ 113 ] указывают на то, что корреляции должны сообщаться для того, что они есть (то есть надпороговые значения, которые являются пост-hoc-значениями значимости, не исправлены для множественного тестирования). В анализе наборов данных нейровизуализации они эквивалентны исходным t- статистическим данным , которые часто сообщаются вместе с исправленными p-значения. Короче говоря, они не должны интерпретироваться так же, как коэффициенты корреляции, исследующие взаимосвязь между двумя переменными; они также не должны интерпретироваться как оценка размера эффекта. Тем не менее, основная проблема Vul et al . [ 112 ] важно, что величина корреляции между нейронной активностью и данной поведенческой мерой не должна быть выведена как представляющая собой индекс истинной взаимосвязи между ними. В этом отношении, пожалуйста, обратите внимание, что ни одно из исследований, которые мы рассмотрели в этой статье, не зависело от нескорректированного p- значения коэффициента корреляции как меры статистической значимости. 2 Скорее всего, все, кроме одного из этих исследований, сообщили о максимальном сыромt - или z - статистические данные воксельных кластеров вместе с p - значениями, скорректированными для множественных сравнений с использованием коррекции малого объема (например, FWE). Более того, на рисунке 5 и в таблице 1 показано, что реакция миндалины на лицевые сигналы угрозы показала очень последовательную связь с тревожностью, которая присутствовала во всех опубликованных исследованиях. Аналогичным образом, нейронный ответ на лицевые сигналы агрессии в миндалине и vmPFC показал значительную связь с BAS-диском, используя ряд различных методов нейровизуализации. Тем не менее, коэффициенты корреляции в этих исследованиях могут отражать завышенную оценку истинной величины взаимосвязи. Согласно Vul et al . [ 112 ], сила взаимосвязи между активацией мозга и поведенческой мерой далее искажается путем включения «визуально приятных» участков рассеяния, которые показывают взаимосвязь между поведенческой мерой и пиковым вокселом значительного кластера. Однако, как и другие, мы будем утверждать, что включение графика рассеяния является существенным аспектом исследований, исследующих отдельные различия, не в последнюю очередь потому, что кажущаяся «линейная связь» между двумя переменными может быть результатом явно разных распределений данных [ 116 , 117]. Границы рассеяния необходимы не только для того, чтобы продемонстрировать, что корреляция не зависит от одного или двух выбросов, но также может выявить наличие бимодального или даже квадратичного распределения, например [ 120 ]. 3 Vul et al . [ 112 ] предлагают два решения проблем, которые они выделяют. Первый заключается в использовании независимо определенной области интереса (ROI), такой как анатомически определенный ROI или функционально определенный ROI. Например, сравнение страшных и нейтральных лиц в отдельном «сканировании функционального локализатора» может быть использовано для идентификации выбранных вокселей в миндалине, которые реагируют на страшные выражения. Сигнал в этих вокселях для контраста интереса к основному эксперименту может быть извлечен и коррелирован с конкретной поведенческой переменной. Как показано на рисунке 1, однако, корреляции между поведенческой мерой и мозговой активностью конкретного региона можно наблюдать в отсутствие основного группового эффекта в той же области. В соответствии с этим мы также обсудили, что 40 процентов экспериментов, изучающих активацию мозга до страшных выражений лица, не смогли найти значимого ответа миндалины [ 25 , 26 ]. Напротив, все исследования, о которых мы сообщали, обнаружили значительную взаимосвязь между тревожностью и активацией миндалин до страшных лиц, хотя мы согласны с тем, что требуются дополнительные исследования, посвященные последним. В качестве дополнительной альтернативы, Vul et al . [ 112 ] предлагают, чтобы исследователи разделили свои наборы данных на две половины. Одна половина может быть использована для идентификации вокселей, которые показывают корреляцию между поведенческой мерой и активацией мозга с конкретным контрастом. Остальные данные затем используются для проверки того, показывают ли выбранные вокселы аналогичную взаимосвязь в отдельном анализе. Тем не менее, Poldrack & Mumford [ 117 ] предупреждают, что любая дисперсия между субъектами приведет к корреляции между прогонами, делая этот подход не независимым. Более того, они указывают, что использование меньшего количества данных приведет к меньшей статистической мощности; но см. Vul et al . [ 121 ] для ответа. Один из комментариев Яркони [ 118 ] вносит важный вклад в дискуссию, утверждая, что хотя коэффициенты корреляции в исследованиях МРТ действительно могут быть завышены, основная причина отличается от той, которая предложена Vul et al . В сущности, Яркони подчеркивает, что относительно небольшие размеры выборки, типичные для исследования fMRI, требуют высоких коэффициентов корреляции для достижения строгих уровней альфа-коррекции, используемых в МРТ. Следовательно, значительный r-значения всегда будут большими в ограниченных размерах выборки. Кроме того, они указывают, что с увеличением размеров выборки размеры эффекта (включая коэффициенты корреляции) обычно уменьшаются. Однако более крупные образцы дают более точную оценку фактического размера популяционного эффекта. Другим негативным последствием ограниченной мощности является ошибка типа II, то есть отказ обнаружить реальные эффекты. Конечно, это проблема для всех исследований, но проблема усугубляется для корреляционных анализов, потому что они обычно требуют больших размеров выборки для достижения достаточной мощности. Яркони [ 118], следует отметить, что ограничения, которые он идентифицирует, основаны на предположении, что истинный размер коэффициентов корреляции, наблюдаемый в МРТ, примерно такой же, как и в поведенческих исследованиях. В отсутствие каких-либо доказательств об обратном это кажется разумной отправной точкой. Но интересно отметить, что корреляции между амигдалой и тревожностью, о которых мы сообщали, согласованы между исследованиями. Однако если величина коэффициента популяции относительно низкая, то можно ожидать, что значительная взаимосвязь между тревожностью и ответом миндалины будет обнаружена в меньшем количестве исследований, чем наблюдается, учитывая их относительно ограниченный размер выборки по сравнению с исследованиями поведения. Отметим также, что, учитывая проблемы, связанные с ошибкой типа II,таблица 1 . Скорее, они указывают на важное и надежное влияние, которое тревога оказывает на нервный отклик этих областей на лицевые сигналы угрозы. Более высокие оценки эффекта популяции потребуют больших размеров выборки. Действительно, как указывает Яркони, более крупные образцы являются очевидным решением проблем, которые он идентифицирует. Как и во всех областях науки, надежность взаимосвязи между переменными может быть установлена только посредством независимого тестирования и репликации. Этот обзор призван подчеркнуть надежность взаимосвязи между поведенческими мерами конкретных личностных качеств и нейронным ответом на определенные выражения лица. В частности, мы показываем, что взаимосвязь между тревожностью и амигдальским ответом на лицевые сигналы угрозы обнаруживается во многих исследованиях (см. Выше анализ ALE, рисунок 5 ). Аналогичным образом, начальные исследования показывают, что связь между BAS-приводом и нейронным ответом на лицевые сигналы агрессии может быть обнаружена с использованием различных методов нейровизуализации (записи ЭЭГ и регрессионного анализа и эффективного анализа связи данных МРМ). Vul et al . [ 112 ] и другие отметили некоторые недостатки в изучении индивидуальных различий, и в будущих исследованиях следует рассмотреть проблемы, которые они подняли. В дополнение к альтернативным методам анализа, предложенным Vul et al ., Яркони [ 118 ] предполагает, что, когда представлены r- значения, они должны сопровождаться доверительными интервалами, чтобы указать их надежность. В противном случае коэффициент корреляции, вероятно, должен быть опущен, а z - или t - статичный и скорректированный p- значение сообщалось в одиночку. Таким образом, можно избежать любой путаницы в отношении того, можно ли проводить вторичный не-независимый анализ, а масштаб отношений не чрезмерно подчеркивается. Действительно, коэффициенты корреляции часто вычисляются экспериментаторами в пост-hoc-анализах, а не предоставляются программным обеспечением анализа по умолчанию. Однако важно еще раз подчеркнуть, что ни одно из проведенных нами исследований не сделало выводы на основе вторичной статистики. Более того, после первой демонстрации взаимосвязи между тревожностью и ответами миндалины на сигналы лица от угроз все последующие исследования подтвердили их априорную гипотезу о том, что миндалина проявит аналогичный эффект. В заключение, выявление взаимосвязи между определенными личностными измерениями и нейронной реакцией на лицевые сигналы эмоций является информативным на двух уровнях. Во-первых, это обеспечивает более глубокое понимание нервной основы переменных личности. Во-вторых, когнитивный нейробиолог может использовать эти отношения для улучшения наших знаний о нейронной основе обработки выражений лица и эмоциональных стимулов в целом. Переменные, такие как беспокойство, постоянно различаются как у здоровых, так и у клинических групп. Поэтому исследования, в которых учитывается этот вариант, путем включения корреляционного анализа, будут лучше размещены, чтобы очертить нейронные механизмы эмоциональной обработки, чем исследования, которые полагаются только на стандартную процедуру сравнения вычитания. Однако подход не ограничивается исследованиями эмоциональных измерений.122 ] постоянно меняется как в типичной, так и в клинической популяции и что он прогнозирует эффективность некоторых поведенческих задач, которые нарушаются у людей с аутизмом [ 123 - 125 ]. Кроме того, первоначальная работа у типичных здоровых участников показывает, что оценки AQ коррелируют со структурой и нейронной реакцией задней верхней височной борозды, области мозга, вовлеченной в социальную обработку и аутизм [ 126 ]. Многочисленные исследования также исследовали, как выполнение задачи относится к нейронной активации. Это включает в себя недавнюю работу, показывающую, что производительность по задачам восприятия лица предсказывает структуру и нейронные реакции областей височной доли в врожденных просопагнозах и контролях [ 127 - 129]. Есть надежда, что будущая работа по изучению влияния отдельных различий может дать дополнительную информацию о других аспектах восприятия лица. Кроме того, эти исследования могут помочь выявить, что кажущиеся несоответствия в литературе объясняются изменением соответствующих психологических измерений, а не бессмысленным шумом. Подтверждения AJC признает долгосрочную поддержку Совета по медицинским исследованиям, Великобритания (U.1055.02.001.00001.01). LP признает поддержку исследовательской стипендии Бетти Беренса в Клэр-Холле, Кембриджский университет. Сноски ↵ 1 BAS формирует один компонент шкалы ингибирования поведенческой шкалы (BIS) / шкалы поведенческой активности (BAS); вопросник, который оценивает индивидуальные меры, связанные с чувствительностью вознаграждения (БАС), и к поведенческому торможению / тревоге (БИС) [ 83 ]. BAS включает в себя три подшкала, оценивающих сильное стремление к достижимым целям (BAS-драйв) (например, «Я ухожу от своего пути, чтобы получить то, что я хочу»), склонность искать новые полезные ситуации (забавный поиск BAS) (например, Я всегда готов попробовать что-то новое, если я думаю, что это будет весело »), и положительный эффект / возбудимость (отзывчивость вознаграждения BAS) (например,« Когда со мной происходят хорошие вещи, это сильно влияет на меня »). ↵ 2 В некоторых из рассмотренных статей были указаны коэффициенты корреляции, но они были представлены в дополнение к анализу, в котором статистическая значимость взаимосвязи была сначала проверена с использованием коррекции для множественных сравнений. ↵ 3 Поскольку график рассеяния, показывающий непрерывную линейную связь с нейронной активностью, не дает доказательств наличия устойчивой линейной связи сам по себе [ 117 ], однако четкое доказательство альтернатив (выбросы, бимодальное распределение и т. Д.) Вызовет беспокойство , Один из 10 вкладов в тематический выпуск « Восприятие лица: социальная, нейропсихологическая и сравнительная перспективы ». Этот журнал © 2011 The Royal Society Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая допускает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа была правильно указана. Рекомендации ↵Haxby J. V. ,Хоффман Э. А. ,Gobbini М. И. 2000 Распределенная человеческая нейронная система для восприятия лица . Тенденции Cogn. Sci. 4 , 223 - 233 . doi: 10.1016 / S1364-6613 (00) 01482-0 ( doi: 10.1016 / S1364-6613 (00) 01482-0 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Calder A. J. ,Young A. W. 2005 Понимание идентификации лица и распознавания лиц . Туземный Rev. Neurosci. 6 , 641 - 651 . doi: 10.1038 / nrn1724 ( doi: 10.1038 / nrn1724 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Кальдер А. Дж. В прессе . Является ли распознавание лица и распознавание лица независимыми визуальными маршрутами? В Оксфордском справочнике восприятия лица (eds Calder A. J. , Rhodes G. , Johnson M. H. , Haxby J. V. ). Оксфорд, Великобритания : Oxford University Press .Google Scholar ↵Адольфс Р. ,Tranel D. ,Дамасио Х. ,Дамасио А. 1994 Ослабление признания эмоций в выражениях лица после двустороннего повреждения человеческой миндалины . Природа 372 , 669 - 672 . doi: 10.1038 / 372669a0 ( doi: 10.1038 / 372669a0 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar Calder A. J. ,Young A. W. ,Роуленд Д. ,Perrett D. I. ,Ходжес Дж. Р. ,Etcoff N. L. 1996 Умственное распознавание эмоций после двустороннего повреждения миндалины: дифференциально-серьезное нарушение страха . Cogn. Neuropsychol. 13 , 699 - 745 . doi: 10.1080 / 026432996381890 ( doi: 10.1080 / 026432996381890 ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Моррис Дж. С. ,Frith C. D. ,Perrett D. I. ,Роуленд Д. ,Young A. W. ,Calder A. J. ,Долан Р. Дж. 1996 Дифференциальный нейронный ответ в человеческой миндалине на страшные и счастливые выражения лица . Природа 383 , 812 - 815 . doi: 10.1038 / 383812a0 ( doi: 10.1038 / 383812a0 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Breiter H. C. ,Etcoff N. L. ,Whalen P. J. ,Кеннеди В. А. ,Rauch S. L. ,Бакнер Р. Л. ,Strauss M. M. ,Hyman S. E. ,Розен Б. Р. 1996 Ответ и привыкание человеческой миндалины во время визуальной обработки выражения лица . Neuron 17 , 875 - 887 . doi: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80219-6 ( doi: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80219-6 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Calder A. J. ,Keane J. ,Manes F. ,Антун Н. ,Young A. W. 2000 Ослабленное признание и опыт отвращения после черепно-мозговой травмы . Туземный Neurosci. 3 , 1077 - 1078 . doi: 10.1038 / 80586 ( doi: 10.1038 / 80586 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Phillips M. L. ,и другие. 1997 Специфический нейронный субстрат для восприятия выражения лица отвращения . Природа 389 , 495 - 498 . doi: 10.1038 / 39051 ( doi: 10.1038 / 39051 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Киппс С. М. ,Duggins A. J. ,McCusker E. A. ,Кальдер А. Дж. 2007 Отвращение и признание счастья коррелируют с антевровентральной инсулой и объемом миндалины соответственно в доклинической болезни Хантингтона . J. Cogn. Neurosci. 19 , 1206 - 1217 . doi: 10.1162 / jocn.2007.19.7.1206 ( doi: 10.1162 / jocn.2007.19.7.1206 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Адольфс Р. ,Дамасио Х. ,Tranel D. ,Cooper G. ,Дамасио А. Р. 2000 Роль соматосенсорных кортив в визуальном распознавании эмоций, выявленных при трехмерном картировании поражения . J. Neurosci. 20 , 2683 - 2690 .Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar Хорнак Дж ,Rolls E. T. ,Уэйд Д. 1996 Лицевая и голосовая идентификация лица у пациентов с эмоциональными и поведенческими изменениями после повреждения вентральной лобной доли . Нейропсихология 34 , 247 - 261 . doi: 10.1016 / 0028-3932 (95) 00106-9 ( doi: 10.1016 / 0028-3932 (95) 00106-9 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Keane J. ,Calder A. J. ,Ходжес Дж. Р. ,Young A. W. 2002 Обработка лица и эмоций во фронтальном варианте лобно-височной деменции . Нейропсихология 40 , 655 - 665 . doi: 10.1016 / S0028-3932 (01) 00156-7 ( doi: 10.1016 / S0028-3932 (01) 00156-7 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Calder A. J. ,Лоуренс А. Д. ,Young A. W. 2001 Нейропсихология страха и отвращения . Туземный Rev. Neurosci. 2 , 352 - 363 . doi: 10.1038 / 35072584 ( doi: 10.1038 / 35072584 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Адольф Р. 2002 Признание эмоций от выражений лица: психологические и неврологические механизмы . Behav. Cogn. Neurosci. Rev. 1 , 21 - 62 . doi: 10.1177 / 1534582302001001003 ( doi: 10.1177 / 1534582302001001003 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Бар-Хаим Ю. ,Лами Д. ,Пергамин Л. ,Бакерманс-Краненбург М. ,ван Ийзендорн М. Х. 2007 Угроза, связанная с угрозой, в отношении тревожных и нежелательных лиц: метааналитическое исследование . Psychol. Bull. 133 , 1 - 24 . doi: 10.1037 / 0033-2909.133.1.1 ( doi: 10.1037 / 0033-2909.133.1.1 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Mogg K. ,Philippot P. ,Брэдли Б. П. 2004 Селективное внимание к сердитым лицам в клинической социальной фобии . J. Abnorm. Psychol. 113 , 160 - 165 . doi: 10.1037 / 0021-843X.113.1.160 ( doi: 10.1037 / 0021-843X.113.1.160 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Фокс Е. 2002 Обработка эмоциональных выражений лица: роль тревоги и осознания . Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 2 , 52 - 63 . doi: 10.3758 / CABN.2.1.52 ( doi: 10.3758 / CABN.2.1.52 ) CrossRef PubMed Google Scholar ↵Mogg K. ,Брэдли Б. П. 1999 Ориентация внимания на угрожающие выражения лица, представленные в условиях ограниченной осведомленности . Cogn. Emotion 13 , 713 - 740 . doi: 10.1080 / 026999399379050 ( doi: 10.1080 / 026999399379050 ) CrossRef Google Scholar ↵Ричардс А. ,French C. C. ,Calder A. J. ,Webb B. ,Фокс Р. ,Young A. W. 2003 Тревожное смещение в классификации эмоционально неоднозначных выражений лица . Эмоции 2 , 273 - 287 . doi: 10.1037 / 1528-3542.2.3.273 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.2.3.273 ) CrossRef Google Scholar ↵Surcinelli P. ,Кодиспоти М. ,Montebarocci O. ,Росси Н. ,Балдаро Б. 2006 Умственное распознавание эмоций в тревоге . Беспокойство. 20 , 110 - 117 . doi: 10.1016 / j.janxdis.2004.11.010 ( doi: 10.1016 / j.janxdis.2004.11.010 ) CrossRef Google Scholar ↵Бишоп С. Дж ,Дункан Дж ,Лоуренс А. Д. 2004 Годовая тревожная модуляция ответа миндалины на необслуживаемые стимулы, связанные с угрозой . J. Neurosci. 24 , 10 364 - 10 368 . doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2550-04.2004 ( doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2550-04.2004 ) Google Scholar ↵Эткин А. ,Klemenhagen K. C. ,Дудман Дж. Т. ,Роган М. Т. ,Hen R. ,Kandel E. R. ,Хирш Дж. 2004 Индивидуальные различия в тревоге признаков предсказывают реакцию базалатеральной миндалины на бессознательно обработанные страшные лица . Нейрон 44 , 1043 - 1055 . doi: 10.1016 / j.neuron.2004.12.006 ( doi: 10.1016 / j.neuron.2004.12.006 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Ewbank M. P. ,Лоуренс А. Д. ,Passamonti L. ,Keane J. ,Peers P. V. ,Колдер А. 2009 Тревога предсказывает дифференциальный нейронный отклик на присутствующие и необслуживаемые лицевые сигналы гнева и страха . NeuroImage 44 , 1144 - 1151 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2008.09.056 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2008.09.056 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Murphy F. C. ,Ниммо-Смит I. ,Лоуренс А. Д. 2003 Функциональная нейроанатомия эмоций: метаанализ . Cogn. Behav. Affect. Neurosci. 3 , 207 - 233 . doi: 10.3758 / CABN.3.3.207 ( doi: 10.3758 / CABN.3.3.207 ) CrossRef PubMed Google Scholar ↵Phan K. L. ,Wager T. ,Тейлор С. Ф. ,Либерзон И. 2002 Функциональная нейроанатомия эмоций: метаанализ исследований активации эмоций в ПЭТ и ФМР . NeuroImage 16 , 331 - 348 . doi: 10.1006 / nimg.2002.1087 ( doi: 10.1006 / nimg.2002.1087 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Карвер С. С. ,Хармон-Джонс Э. 2009 Гнев - это связанный с подходом аффект: доказательства и последствия . Psychol. Bull. 135 , 183 - 204 . doi: 10.1037 / a0013965 ( doi: 10.1037 / a0013965 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Фокс Е. ,Zougkou K. В прессе . Влияние личностных качеств на обработку выражений лица . В Оксфордском справочнике восприятия лица (eds Calder A. J. , Rhodes G. , Johnson M. H. , Haxby J. V. ). Оксфорд, Великобритания : Oxford University Press .Google Scholar ↵Cahill L. 2006 Почему секс относится к нейробиологии . Туземный Rev. Neurosci. 7 , 477 - 484 . doi: 10.1038 / nrn1909 ( doi: 10.1038 / nrn1909 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Canli T. ,Амин З. 2002 Нейровизуализация эмоций и личности: научные доказательства и этические соображения . Мозг Cogn. 50 , 414 - 431 . doi: 10.1016 / S0278-2626 (02) 00517-1 ( doi: 10.1016 / S0278-2626 (02) 00517-1 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Hamann S. B. ,Canli T. 2004 Индивидуальные различия в обработке эмоций . Тек. ОПИН. Neurobiol. 14 , 233 - 238 . doi: 10.1016 / j.conb.2004.03.010 ( doi: 10.1016 / j.conb.03.03 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Wager T. D. ,Phan K. L. ,Либерзон И. ,Тейлор С. 2003 Valence gender и латерализация функциональной анатомии мозга: метаанализ результатов нейровизуализации . NeuroImage 19 , 513 - 531 . doi: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00078-8 ( doi: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00078-8 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Харири А. Р. 2009 Нейробиология индивидуальных различий в сложных поведенческих чертах . Annu. Rev. Neurosci. 32 , 225 - 247 . doi: 10,1146 / annurev.neuro.051508.135335 ( doi: 10,1146 / annurev.neuro.051508.135335 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Canli T. ,Сиверс Х. ,Whitfiled S. L. ,Готлиб И. Х. ,Габриели Дж. Д. 2002 Амигдала ответ на счастливые лица как функция экстраверсии . Наука 295 , 2191 . doi: 10.1126 / наука.1068749 ( doi: 10.1126 / наука.1068749 ) Научная электронная библиотека PubMed Google Scholar ↵Бишоп С. Дж ,Дженкинс Р. ,Лоуренс А. Д. 2007 Нейронная обработка страшных лиц: последствия тревоги приводятся ограничениями перцептивной емкости . Cereb. Cortex 17 , 1595 - 1603 . doi: 10.1093 / cercor / bhl070 ( doi: 10.1093 / cercor / bhl070 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Ewbank M. P. ,Фокс Е. ,Кальдер А. Дж. 2010 Взаимодействие между взглядом и выражением лица в миндалине и расширенной миндалине модулируется тревожностью . Фронт. Hum. Neurosci. 4 , 56 . doi: 10.3389 / fnhum.2010.00056 ( doi: 10.3389 / fnhum.2010.00056 ) PubMed Google Scholar ↵Эткин А. ,Wager T. D. 2007 Функциональная нейровизуализация тревоги: метаанализ эмоциональной обработки в ПТСР, социальное тревожное расстройство и специфическая фобия . Am. J. Psychiatry 164 , 1476 - 1488 . doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.07030504 ( doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.07030504 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Rauch S. L. ,Шин Л. М. ,Райт C. И. 2003 Нейровизуальные исследования функции миндалин при тревожных расстройствах . Анна. NY Acad. Sci. 985 , 389 - 410 . doi: 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb07096.x ( doi: 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb07096.x ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Амарал Д. Г. 2003 г. Изучение миндалины, социального поведения и опасности . Анна. NY Acad. Sci. 1000 , 337 - 347 . doi: 10.1196 / annals.1280.015 ( doi: 10.1196 / annals.1280.015 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar Дэвис М. ,Whalen P. J. 2001 г. Миндаль: бдительность и эмоции . Mol. Психиатрия 6 , 13 - 34 . doi: 10.1038 / sj.mp.4000812 ( doi: 10.1038 / sj.mp.4000812 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵LeDoux J. E. 2000 Эмоциональные схемы в мозге . Annu. Rev. Neurosci. 23 , 155 - 184 . doi: 10,1146 / annurev.neuro.23.1.155 ( doi: 10.1146 / annurev.neuro.23.1.155 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Дики Е. В. ,Армони Дж. Л. 2008 Ответы Амигдалы на необдуманные страшные лица: взаимодействие между сексом и тревогой . Психиатрическая Рес. 162 , 51 - 57 . doi: 10.1016 / j.pscychresns.2007.08.002 ( doi: 10.1016 / j.pscychresns.2007.08.002 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Vuilleumier P. ,Armony J. L. ,Driver J. ,Долан Р. Дж. 2001 Влияние внимания и эмоций на обработку лица в мозге человека: исследование ФМР, связанное с событиями . Нейрон 30 , 829 - 841 . doi: 10.1016 / S0896-6273 (01) 00328-2 ( doi: 10.1016 / S0896-6273 (01) 00328-2 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Войцюлик Е. ,Канвишер Н. ,Водитель J. 1998 Скрытое визуальное внимание модулирует специфическую для лица активность в ягодичной извилине человека: исследование МРТ . J. Neurophysiol. 79 , 1574 - 1578 .Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Мэтьюз А. ,Макинтош Б. 1998 Когнитивная модель избирательной обработки в состоянии тревоги . Cogn. Ther. Местожительство 22 , 539 - 560 . doi: 10.1023 / A: 1018738019346 ( doi: 10.1023 / A: 1018738019346 ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Ewbank M. P. ,Фокс Е. ,Кальдер А. Дж. 2009 Почему ты злишься на меня? Лицевые выражения восприятия восприятия угрозы влияют . J. Vis. 9 , 1 - 7 . doi: 10.1167 / 9.12.16 ( doi: 10.1167 / 9.12.16 ) Аннотация Google Scholar ↵Бишоп С. Дж ,Дункан Дж ,Бретт М. ,Лоуренс А. Д. 2004 Префронтальная кортикальная функция и беспокойство: контроль над угрозами, связанными с угрозой . Туземный Neurosci. 7 , 184 - 188 . doi: 10.1038 / nn1173 ( doi: 10.1038 / nn1173 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Pessoa L. ,Ungerleider L. G. 2005 Визуальная осведомленность и обнаружение страшных лиц. Эмоции 5 , 243 - 247 .Google Scholar ↵Лави Н. 2005 Отвлеченно и смутно? Выборочное внимание под нагрузкой . Тенденции Cogn. Sci. 9 , 75 - 82 . doi: 10.1016 / j.tics.2004.12.004 ( doi: 10.1016 / j.tics.2004.12.004 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Долан R. J. ,Vuilleumier P. 2003 Амигдала автоматизма в эмоциональной обработке . Анна. NY Acad. Sci. 985 , 348 - 355 . doi: 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb07093.x ( doi: 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb07093.x ) Научная электронная библиотека PubMed Google Scholar ↵Джонсен Б. Х. ,Thayer J. F. ,Hugdahl K. 1995 Аффективное суждение экмановских лиц - мерный подход . J. Psychophysiol. 9 , 193 - 202 .Веб-наука Google Scholar ↵Оман А. 1986 Лицо зверя и страх перед лицом - животные и социальные страхи как прототипы эволюционного анализа эмоций . Психофизиология 23 , 123 - 145 . doi: 10.1111 / j.1469-8986.1986.tb00608.x ( doi: 10.1111 / j.1469-8986.1986.tb00608.x ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Карлтон Р. Н. ,Маккрири Д. Р. ,Нортон Р. Дж ,Асмундсон Г. Дж. 2006 Краткая страховка пересмотра негативной оценки . Выжмите. Тревога 23 , 297 - 303 . doi: 10.1002 / da.20142 ( doi: 10.1002 / da.20142 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Фридлунд А. Дж. 1994 Человеческое выражение лица: эволюционный взгляд. Сан-Диего, Калифорния : Академическая пресса .Google Scholar ↵Whalen P. J. 1998 Страх, бдительность и двусмысленность: начальные исследования нейровизуализации человеческой миндалины . Тек. Dir. Psychol. Sci. 7 , 177 - 188 . doi: 10.1111 / 1467-8721.ep10836912 ( doi: 10.1111 / 1467-8721.ep10836912 ) CrossRef Google Scholar ↵Averill J. R. 1982 Гнев и агрессия: эссе об эмоциях. Нью-Йорк, Нью-Йорк : Спрингер .Google Scholar ↵Blanchard R. J. ,Blanchard D. C. 2003 Что может сказать нам история агрессии животных о человеческой агрессии? Horm. Behav. 44 , 171 - 177 .CrossRef PubMed Google Scholar ↵Адамс Р. Б. ,Клец Р. Э. 2005 Влияние прямого и предотвращенного взгляда на восприятие эмоций, передаваемых с лица . Эмоция 5 , 3 - 11 . doi: 10.1037 / 1528-3542.5.1.3 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.5.1.3 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Биндеманн М. ,Бертон А. М. ,Langton S. RH 2008 Как взаимодействуют глаза и выражение лица? Видимый Cogn. 16 , 708 - 733 . doi: 10.1080 / 13506280701269318 ( doi: 10.1080 / 13506280701269318 ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Грэм Р. ,LaBar K. 2007 Гарнерная интерференция выявляет зависимости между эмоциональным выражением и взглядом в восприятии лица . Emotion 7 , 296 - 313 . doi: 10.1037 / 1528-3542.7.2.296 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.7.2.296 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Сандер Д. ,Гранджан Д. ,Кайзер С. ,Wehrle T. ,Scherer K. R. 2007 Влияние взаимодействия воспринимаемого направления взгляда и динамического выражения лица: доказательства оценочных теорий эмоций . Евро. J. Cogn. Psychol. 19 , 470 - 480 . doi: 10.1080 / 09541440600757426 ( doi: 10.1080 / 09541440600757426 ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Lobmaier J. S. ,Тиддэн Б. П. ,Перрет Д. И. 2008 Эмоциональное выражение модулирует воспринимаемое направление взгляда . Эмоция 8 , 573 - 577 . doi: 10.1037 / 1528-3542.8.4.573 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.8.4.573 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Гесс У. ,Адамс Р. Б. ,Клец Р. Э. 2007 Глядя на вас или глядя в другое место: влияние ориентации головы на значение сигнала эмоциональных выражений лица . Motiv. Эмоция 31 , 137 - 144 . doi: 10.1007 / s11031-007-9057-x ( doi: 10.1007 / s11031-007-9057-x ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Straube T. ,Лангохр Б. ,Шмидт С. ,Менцель Х.-J. ,Miltner W. HR 2009 Повышенная активизация миндалевидной железы против прямого прямого взгляда у людей не зависит от валентности выражения лица . NeuroImage 49 , 2680 - 2686 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2009.10.074 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2009.10.074 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Адамс Р. Б. ,Гордон Х. Л. ,Бейрд А. А. ,Амбадиев Н. ,Клец Р. Э. 2003 Влияние взгляда на чувствительность миндалины к гневу и страху . Наука 300 , 1536 . doi: 10.1126 / наука.1082244 ( doi: 10.1126 / наука.1082244 ) Бесплатный текстовый Google Scholar ↵Хаджихани Н. ,Хоге Р. ,Снайдер Дж ,де Гелдер Б. 2008 Указывая глазами: роль взгляда в общении с опасностью . Головной мозг. Cogn. 68 , 1 - 8 . doi: 10.1016 / j.bandc.2008.01.008 ( doi: 10.1016 / j.bandc.2008.01.008 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Сато У. ,Йошикава С. ,Кочиямаб Т. ,Мацумураа М. 2004 Миггдала обрабатывает эмоциональное значение выражений лица: исследование МРТ с использованием взаимодействия между выражением и лицом . NeuroImage 22 , 1006 - 1013 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2004.02.030 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2004.02.030 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Roelofs K. ,Путман П. ,Schouten S. ,Ланге В. Г. ,Вольман И. ,Ринк М. В 2009 году направление Gaze по-разному влияет на тенденции избегания счастливых и сердитых лиц в социально тревожных людях . Behav. Местожительство Ther. 48 , 290 - 294 . doi: 10.1016 / j.brat.2009.11.008 ( doi: 10.1016 / j.brat.2009.11.008 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Фокс Е. ,Мэтьюз А. ,Calder A. J. ,Yiend J. 2007 Беспокойство и чувствительность к направлению взгляда в эмоционально выразительных лицах . Эмоция 7 , 478 - 486 . doi: 10.1037 / 1528-3542.7.3.478 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.7.3.478 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Мэтьюз А. М. ,Yiend J. ,Фокс Е. ,Кальдер А. Дж. 2003 Лицо страха: эффекты глазного взгляда и эмоций на визуальное внимание . Видимый Cogn. 10 , 823 - 836 . doi: 10.1080 / 13506280344000095 ( doi: 10.1080 / 13506280344000095 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Сандер Д. ,Grafman Дж ,Залла Т. 2003 Человеческая миндалина: развитая система для определения релевантности . Rev. Neurosci. 14 , 303 - 316 .CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Сандер Д. ,Гранджан Д. ,Scherer K. R. 2005 Системный подход к механизмам оценки эмоций . Нейронная сеть. 18 , 317 - 352 . doi: 10.1016 / j.neunet.2005.03.001 ( doi: 10.1016 / j.neunet.2005.03.001 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Адольф Р. 2010 Что делает миндалин способствующим социальному познанию? Анна. NY Acad. Sci. 1191 , 42 - 61 . doi: 10.1111 / j.1749-6632.2010.05445.x ( doi: 10.1111 / j.1749-6632.2010.05445.x ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Ewbank M. P. ,Barnard P. J. ,Croucher C. J. ,Ramponi C. ,Кальдер А. Дж. 2009 Ответ на миндалин к изображениям с ударом . Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 4 , 127 - 133 . doi: 10.1093 / scan / nsn048 ( doi: 10.1093 / scan / nsn048 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Лэрд А. Р. ,Фокс П. М. ,Цена C. J. ,Glahn D. C. ,Uecker A. M. ,Lancaster J. L. ,Turkeltaub P. E. ,Кочунов П. ,Фокс П. Т. 2005 ALE метаанализ: контроль ложной скорости обнаружения и выполнение статистических контрастов . Hum. Мозг Мапп. 25 , 155 - 164 . doi: 10.1002 / hbm.20136 ( doi: 10.1002 / hbm.20136 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Цена J. L. ,Амарал Д. Г. 1981 г. Авторадиографическое исследование проекций центрального ядра обезьяны миндалины . J. Neurosci. 1 , 1242 - 1259 .Аннотация Google Scholar ↵Killcross S. ,Роббинс Т. У. ,Эверитт Б. Дж. 1997 Различные типы условно-обусловленного поведения, опосредованные отдельными ядрами в миндалине . Природа 388 , 377 - 380 . doi: 10.1038 / 41097 ( doi: 10.1038 / 41097 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Heimer L. 2003 Новая анатомическая структура для нейропсихиатрических расстройств и злоупотребления наркотиками . Am. J. Psychiatry 160 , 1726 - 1739 . doi: 10.1176 / appi.ajp.160.10.1726 ( doi: 10.1176 / appi.ajp.160.10.1726 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Heimer L. ,Харлан Р. Э. ,Alheid G. F. ,Гарсия М. М. ,de Olmos J. 1997 Основание innominata: понятие, которое препятствует клинико-анатомическим корреляциям в нейропсихиатрических расстройствах . Нейронаука 76 , 957 - 1006 . doi: 10.1016 / S0306-4522 (96) 00405-8 ( doi: 10.1016 / S0306-4522 (96) 00405-8 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Davis F. C. ,Джонстон Т. ,Mazzulla E. C. ,Oler J. A. ,Whalen P. J. 2009 Региональные ответные различия в человеческом миндалевидном комплексе во время социальной обусловленности . Cereb. Cortex 20 , 612 - 621 . doi: 10.1093 / cercor / bhp126 ( doi: 10.1093 / cercor / bhp126 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Ким Х. ,Сомервилл Л. Х. ,McClean A. A. ,Джонстон Т. ,Шин Л. М. ,Whalen P. J. 2003 Функциональные МРТ-ответы дорсальной области миндалин / субстанция миндалин человека к мимике эмоций . Анна. NY Acad. Sci. 985 , 533 - 535 . doi: 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb07120.x ( doi: 10.1111 / j.1749-6632.2003.tb07120.x ) Веб-наука Google Scholar ↵Епископ С. Дж. 2007 Нейрокогнитивные механизмы тревоги: интегративный учет . Тенденции Cogn. Sci. 11 , 307 - 316 . doi: 10.1016 / j.tics.2007.05.008 ( doi: 10.1016 / j.tics.2007.05.008 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Карвер С. С. ,Белый Т. Л. 1994 Поведенческое торможение, поведенческая активация и эмоциональные реакции на предстоящую награду и наказание - шкалы BIS BAS . J. Pers. Soc. Psychol. 67 , 319 - 333 . doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319 ( doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319 ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Карвер С. С. 2004 Отрицательные последствия, связанные с системой поведенческого подхода . Эмоции 4 , 3 - 22 . doi: 10.1037 / 1528-3542.4.1.3 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.4.1.3 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Wingrove J. ,Бонд А. Дж. 1998 Злая реакция на неудачу в совместной компьютерной игре: влияние враждебности признаков, поведенческое торможение и поведенческая активация . Затевать ссору. Behav. 24 , 27 - 36 . doi: 10.1002 / (SICI) 1098-2337 (1998) 24: 1 <27 :: AID-AB3> 3.0.CO; 2-P ( doi: 10.1002 / (SICI) 1098-2337 (1998) 24: 1 <27 :: AID-AB3> 3,0.CO; 2-P ) CrossRef Web of Science Google Scholar Berkowitz L. ,Хармон-Джонс Э. 2004 К пониманию детерминант гнева . Эмоция 4 , 107 - 130 . doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.107 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.107 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Rolls E. T. 1990 Теория эмоций и ее применение к пониманию нервной основы эмоций . Cogn. Эмоции 4 , 161 - 190 . doi: 10.1080 / 02699939008410795 ( doi: 10.1080 / 02699939008410795 ) CrossRef Google Scholar ↵Cole P. M. ,Zahn-Waxler C. 1992 Эмоциональная дисрегуляция при нарушениях расстройства поведения . В Rochester Symp. по развитию психопатологии: 4 перспективы развития депрессии (eds Ciccheti D. , Toth S. L. ), стр. 173 - 210 . Нью-Йорк, Нью-Йорк : Университет Рочестер Пресс .Google Scholar ↵Серый Дж. А. 1994 Основы таксономии психических расстройств . В Emotions: эссе в теории эмоций (eds van Goozen S. HM , van de Pol N. E. , Sergent J. A. ), pp. 29 - 59 . Хиллсдейл, Нью-Джерси : Лоуренс Эрлбаум .Google Scholar ↵Корнелл Д. Г. ,Уоррен Дж ,Hawk G. ,Стаффорд Э. ,Орам Г. ,Сосна D. 1996 Психопатия в инструментальных и реактивных насильственных преступниках . J. Consult. Clin. Psychol. 64 , 783 - 790 . doi: 10.1037 / 0022-006X.64.4.783 ( doi: 10.1037 / 0022-006X.64.4.783 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Хармон-Джонс Э. 2003 Гнев и система поведенческого подхода . Чел. Индивидуальный Dif. 35 , 995 - 1005 . doi: 10.1016 / S0191-8869 (02) 00313-6 ( doi: 10.1016 / S0191-8869 (02) 00313-6 ) CrossRef Google Scholar ↵Smits D. JM ,Куппенс П. 2005 Отношения между гневом, борьбой с гневом и агрессией и системой BIS / BAS . Чел. Индивидуальный Dif. 39 , 783 - 793 . doi: 10.1016 / j.paid.2005.02.023 ( doi: 10.1016 / j.paid.2005.02.023 ) CrossRef Google Scholar ↵Путман П. ,Герман Э. ,ван Хонк Дж. 2004 Emotional Stroop для масках сердитых лиц: это BAS, а не BIS . Эмоции 4 , 305 - 311 . doi: 10.1037 / 1528-3542.4.3.305 ( doi: 10.1037 / 1528-3542.4.3.305 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Бек А. Т. 1976 Когнитивная терапия и эмоциональные расстройства. Нью-Йорк, Нью-Йорк : Международная премия университетов .Google Scholar ↵ван Хонк Дж ,Туйтен А. ,де Хаан Э. ,ван ден Хут М. ,Stam H. 2001 Пристрастные предвзятости для сердитых лиц: отношения, чтобы выявить гнев и беспокойство . Cogn. Эмоция 15 , 279 - 297 .Google Scholar ↵Бивер Дж. Д. ,Лоуренс А. В. ,Passamonti L. ,Кальдер А. Дж. 2008 Аппетитная мотивация предсказывает нейронную реакцию на лицевые сигналы агрессии . J. Neurosci. 12 , 2719 - 2725 . doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0033-08.2008 ( doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0033-08.2008 ) CrossRef Google Scholar ↵Dougherty D. D. ,Rauch S. L. ,Deckersbach T. ,Marci C. ,Loh R. ,Шин Л. М. ,Alpert N. M. ,Fischman A. J. ,Fava M. 2004 Вентромедиальная префронтальная кора и дисфункция миндалевидной железы во время индукционной позитронной эмиссионной томографии гнев у пациентов с основным депрессивным расстройством с гневными атаками . Архипелаг Gen. Psychiatry 61 , 795 - 804 . doi: 10.1001 / archpsyc.61.8.795 ( doi: 10.1001 / archpsyc.61.8.795 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Ghashghaei H. T. ,Hilgetag C. C. ,Барбас Х. 2007 Последовательность обработки информации для эмоций, основанная на анатомическом диалоге между префронтальной корой и миндалиной . NeuroImage 34 , 905 - 923 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2006.09.046 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2006.09.046 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Агглтон Дж. П. 1985 Описание внутриамигалоидных соединений у обезьян Старого Света . Exp. Brain Res. 57 , 390 - 399 . doi: 10.1007 / BF00236545 ( doi: 10.1007 / BF00236545 ) Научная электронная библиотека PubMed Google Scholar ↵Passamonti L. ,Rowe J. B. ,Ewbank M. ,Хэмпшир А. ,Keane J. ,Кальдер А. Дж. 2008 Связь от вентральной передней челюсти к миндалине модулируется аппетитной мотивацией в ответ на лицевые сигналы агрессии . Neuroimage 43 , 562 - 570 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2008.07.045 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2008.07.045 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Friston К. Дж ,Buechel C. ,Fink G. R. ,Моррис Дж ,Rolls E. ,Долан Р. Дж. 1997 Психофизиологические и модуляторные взаимодействия в нейровизуализации . Neuroimage 6 , 218 - 229 . doi: 10.1006 / nimg.1997.0291 ( doi: 10.1006 / nimg.1997.0291 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Friston К. Дж ,Харрисон Л. ,Пенни У. 2003 Динамическое причинное моделирование . Neuroimage 19 , 1273 - 1302 . doi: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00202-7 ( doi: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00202-7 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Леонард С. М. ,Rolls E. T. ,Wilson F. A. ,Baylis G. C. 1985 Нейроны в миндалине обезьяны с ответами, избирательными для лиц . Behav. Brain Res. 15 , 156 - 176 . doi: 10.1016 / 0166-4328 (85) 90062-2 ( doi: 10.1016 / 0166-4328 (85) 90062-2 ) CrossRef Google Scholar ↵Rolls E. T. 2007 Представление информации о лицах в височной и лобной долях . Нейропсихология 45 , 124 - 143 . doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.04.019 ( doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.04.019 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Кавасаки Х. ,Адольфс Р. ,Кауфман О. ,Дамасио Х. ,Damasio A. R. ,Granner M. ,Баккен Х. ,Хори Т. ,Howard M. A. 2001 Отклики одиночных нейронов на эмоциональные зрительные стимулы, записанные в передней брюшной полости человека . Туземный Neurosci. 4 , 15 - 16 . doi: 10.1038 / 82850 ( doi: 10.1038 / 82850 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Эймер М. ,Холмс А. 2002 Исследование ERP по времени обработки эмоционального лица . NeuroReport 13 , 427 - 431 . doi: 10.1097 / 00001756-200203250-00013 ( doi: 10.1097 / 00001756-200203250-00013 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Эймер М. ,Холмс А. ,McGlone F. P. 2003 Роль пространственного внимания при обработке выражения лица: исследование ERP быстрых мозговых реакций на шесть основных эмоций . Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 3 , 97 - 110 . doi: 10.3758 / CABN.3.2.97 ( doi: 10.3758 / CABN.3.2.97 ) CrossRef PubMed Google Scholar ↵Эсслен М. ,Паскуаль-Марки Р. Д. ,Ад Д. ,Кочи К. ,Леманн Д. 2004 Мозговые области и временной ход эмоциональной обработки . Neuroimage 21 , тысячу сто восемьдесят девять - 1203 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.001 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.001 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Bediou B. ,Эймер М. ,d'Amato T. ,Хаук О. ,Кальдер А. Дж. 2009 В глазах смотрящего: индивидуальные различия в поощрительном драйвере модулируют ранние фронтоцентрические ERP-атаки до сердитых лиц . Neuropsychologia 47 , 825 - 834 . doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.12.012 ( doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.12.012 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Фелпс Э. А. ,Дельгадо М. Р. ,Приближаясь к К. И. ,LeDoux J. E. 2004 Изучение вымирания у людей: роль миндалины и vmPFC . Neuron 43 , 897 - 905 . doi: 10.1016 / j.neuron.2004.08.042 ( doi: 10.1016 / j.neuron.2004.08.042 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Ничко Дж. Б. ,Sarinopoulos I. ,Мацкевич К. ,Schaefer H. S. ,Дэвидсон Р. Дж. 2006 Функциональная нейроанатомия отвращения и ее ожидание . NeuroImage 29 , 106 - 116 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2005.06.068 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2005.06.068 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Vul E. ,Харрис К. ,Winkielman P. ,Пашлер Х. 2009 Удивительно высокие корреляции в исследованиях МРТ эмоций, личности и социального познания . Perspect. Psychol. Sci. 4 , 274 - 290 . doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01125.x ( doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01125.x ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Nichols T. E. ,Poline J.-B. 2009 Комментарий к Vul et al ., 2000 «Путано высокие корреляции в исследованиях эмоций, личности и социального познания ». Perspect. Psychol. Sci. 4 , 291 - 293 . doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01126.x ( doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01126.x ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Лазарь Н. А. 2009 Обсуждение «Удивительно высокие корреляции в исследованиях эмоций, личности и социального познания» Vul et al . (2009) . Perspect. Psychol. Sci. 4 , 308 - 309 . doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01129.x ( doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01129.x ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Kriegeskorte N. ,Симмонс В. К. ,Bellgowan P. SF ,Бейкер К. И. 2009 Циркулярный анализ в системах нейронауки - опасности двойного погружения . Туземный Neurosci. 12 , 535 - 540 . doi: 10.1038 / nn.2303 ( doi: 10.1038 / nn.2303 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Либерман М. Д. ,Беркман Э. Т. ,Wager T. D. 2009 Корреляции в социальной нейронауке не вуду . Perspect. Psychol. Sci. 4 , 299 - 307 . doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01128.x ( doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01128.x ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Poldrack R. A. ,Мамфорд Дж. А. 2009 Независимость в анализе ROI: где вуду? Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 4 , 208 - 213 . doi: 10.1093 / scan / nsp011 ( doi: 10.1093 / scan / nsp011 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Яркони Т. 2009 Большие корреляции в небольших исследованиях: завышенные корреляции FMRI отражают низкую статистическую мощность. Комментарий к Vul et al . (2009) . Perspect. Psychol. Sci. 4 , 294 - 298 . doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01127.x ( doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01127.x ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Poldrack R. A. ,Флетчер П. С. ,Хенсон Р. Н. ,Worsley K. J. ,Бретт М. ,Николс Т. Э. 2008 Руководящие принципы для отчетности об исследовании МРТ . NeuroImage 40 , 409 - 414 . doi: 10.1016 / j.neuroimage.2007.11.048 ( doi: 10.1016 / j.neuroimage.2007.11.048 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Anscombe F. J. 1973 Графы статистического анализа . Am. Стат. 27 , 17 - 21 . doi: 10.2307 / 2682899 ( doi: 10.2307 / 2682899 ) CrossRef Web of Science Google Scholar ↵Vul E. ,Харрис К. ,Winkielman P. ,Пашлер Х. 2009 Ответ на комментарии к «Недоумение высоких корреляций в исследованиях МРТ эмоций, личности и социального познания ». Perspect. Psychol. Sci. 4 , 319 - 324 . doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01132.x ( doi: 10.1111 / j.1745-6924.2009.01132.x ) Бесплатный текстовый Google Scholar ↵Барон-Коэн С. ,Wheelwright S. ,Скиннер Р. ,Martin J. ,Клубли Е. 2001 Коэффициент аутизма-спектра (AQ): данные синдрома Аспергера / аутизма с высоким уровнем функционирования, мужчины и женщины, ученые и математики . J. Autism Dev. Disord. 31 , 5 - 17 . doi: 10.1023 / A: 1005653411471 ( doi: 10.1023 / A: 1005653411471 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵Ломбардо М. В. ,Barnes J. L. ,Wheelright S. J. ,Барон-Коэн С. 2007 Самореференциальное познание и эмпатия в аутизме . PLoS ONE 9 , e883 . doi: 10.1371 / journal.pone.0000883 ( doi: 10.1371 / journal.pone.0000883 ) CrossRef Google Scholar Барон-Коэн С. ,Wheelwright S. ,Hill J. ,Raste Y. ,Plumb I. 2001 «Рецензия на разум глазами» пересмотренная версия: исследование с нормальными взрослыми и взрослые с синдромом Аспергера или аутизмом с высоким уровнем функционирования . J. Child Psyhol. Psychiatry 42 , 241 - 251 . doi: 10.1111 / 1469-7610.00715 ( doi: 10.1111 / 1469-7610.00715 ) CrossRef Google Scholar ↵Grinter E. ,Майбери М. ,Van Beek P. ,Пелликано Э. ,Badcock J. ,Badcock D. R. 2009 Глобальная визуальная обработка и самооценка аутично-подобных признаков . J. Autism Dev. Disord. 39 , 1278 - 1290 . doi: 10.1007 / s10803-009-0740-5 ( doi: 10.1007 / s10803-009-0740-5 ) CrossRef PubMed Web of Science Google Scholar ↵von dem Hagen E. ,Nummenmaa L. ,Ю. Р. ,Энгелл А. Д. ,Ewbank M. P. ,Кальдер А. Дж. 2011 Характеристика спектра аутизма в типичной структуре прогноза численности населения и функции в высшей временной сурке . Cereb. Кора 21 , 493 - 500 . doi: 10.1093 / cercor / bhq062 ( doi: 10.1093 / cercor / bhq062 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Бехрманн М. ,Авидан Г. ,Гао Ф. ,Черный С. 2007 Структурная визуализация выявляет анатомические изменения inferotemporal коры при врожденной просопагнозии . Cereb. Cortex 17 , 2354 - 2363 . doi: 10.1093 / cercor / bhl144 ( doi: 10.1093 / cercor / bhl144 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar Garrido L. ,Furl N. ,Драгански Б. ,Weiskopf N. ,Стивен Дж ,Черн-Йи Тан Г. ,Driver J. ,Долан R. J. ,Duchaine B. В 2009 году морфометрия, основанная на вокселе, выявила уменьшение объема серого вещества в височной коре развивающей просопомагнотики . Мозг 132 , 3443 - 3455 . doi: 10.1093 / brain / awp271 ( doi: 10.1093 / brain / awp271 ) Аннотация / БЕСПЛАТНО Полный текст Google Scholar ↵Furl N. ,Garrido L. ,Долан R. J. ,Driver J. ,Duchaine B. 2011 Горизонтальная чувствительность к извилинам относится к индивидуальным различиям в способности распознавания лица . J. Cogn. Neurosci. 23 , 1723 - 1740 . doi: 10.1162 / jocn.2010.21545 ( doi: 10.1162 / jocn.2010.21545 ) CrossRef Google Scholar Просмотр Аннотация Предыдущая Следующая Вернуться к началу Предыдущая Следующая 12 июня 2011 г. Том 366, выпуск 1571 Философские труды Королевского общества B: Биологические науки: 366 (1571) Содержание Тематический вопрос «Восприятие лица: социальные, нейропсихологические и сравнительные перспективы», составленные и отредактированные Энтони К. Литтл, Бенедикт С. Джонс и Лиза М. ДеБрайн Поиск по этому ключевому слову Search this issue Поиск Поделиться Эл. адрес Распечатать Управление оповещениями Инструменты для цитирования Скачать Повторное использование статьи Статья Абстрактные 1. Введение 2. Тревога и обработка лицевых сигналов угрозы 3. Система поведенческой активации и обработка лицевых сигналов агрессии 4. Индивидуальные различия и функциональные изображения Подтверждения Сноски Рекомендации Цифры и данные Информация и показатели eLetters PDF См. связанные тематические области: неврология познание поведение Статьи по теме Нет связанных статей Веб-наукаScopusPubMedGoogle Scholar Процитировано Проблемы с печатью, доступные для покупки РЕКОМЕНДУЕМЫЕ СТАТЬИ Внутренний опыт времени. Марк Уиттман, Философские транзакции B Посещение и пренебрежение людьми: преодоление нейронауки, психологии и социологии. Риитта Хари и др., Философские транзакции B Интеграция сенсорной и двигательной обработки, лежащая в основе социального поведения у лягушек тунгары. Kim L Hoke et al., Proceedings B Автоматическая мимика лица в ответ на динамические эмоциональные стимулы у пятимесячных младенцев Tomoko Isomura et al., Proceedings B Чтение лица - сложный бизнес Северо-западный университет, ScienceDaily Обработка лицевых эмоций у лиц с расстройством спектра аутизма Детская больница Лос-Анджелес, ScienceDaily Чрезмерное пить может повредить области мозга, используемые для обработки лицевых эмоций Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования, ScienceDaily Нейрофизиологи находят доказательства «визуальных стереотипов», Нью-Йоркский университет, ScienceDaily Работает на TrendMD ФИЛОСОФСКИЕ ОПЕРАЦИИ B Об этом журнале Контактная информация Информация о покупке Предложить проблему Членство в открытом доступе Рекомендовать вашей библиотеке Вопросы-Ответы Помогите ИЗДАТЕЛЬСТВО КОРОЛЕВСКОГО ОБЩЕСТВА Наши журналы Открытый доступ Политики публикации Конференции Подкасты Новости Блог Настройте свой аккаунт Условия и положения Печенье КОРОЛЕВСКОЕ ОБЩЕСТВО О нас Свяжитесь с нами ребята Мероприятия Гранты, схемы и награды Темы и политика Коллекции Аренда помещений 1471-2970 Copyright © 2017 Королевское общество .